荒漠灌木叶片水力性状与茎水力性状解耦及其与气体交换和结构性状的关联

《Plant Diversity》：Leaf hydraulic traits are decoupled from stem hydraulics but linked to gas exchange and structural traits in desert shrubs

　　

荒漠灌木叶片水力性状与茎水力性状解耦，但与气体交换和结构性状相关。叶片和茎的水力性状在荒漠灌木物种中彼此独立；叶片水力功能与气体交换和结构强烈耦合；水力学和植物结构在物种/属间发生分化。

在土壤-植物-大气连续体（SPAC）中，水分沿水势梯度从根向叶运输，是维系植物生存的关键过程。在干旱生态系统中，水不仅是限制资源，更是决定植物生长与存活的首要因子。维持植物整体水力网络的功能完整性对于干旱适应至关重要。以往研究多聚焦于单器官，但器官间水力功能的协调机制，尤其是叶片与茎之间的水力关系，在荒漠适应物种中仍不明确。叶片与茎水力导度之间的协调关系存在争议，可能具有环境依赖性。荒漠灌木演化出特殊的叶片结构（如减小叶面积、叶片退化或分割）以增强耐旱性，但这些结构如何影响叶水力功能，以及叶水力导度（K_leaf，反映叶片水分输导能力）在整株水分调节中的作用仍鲜有报道。为此，研究人员选取腾格里沙漠东南缘11种典型荒漠灌木，系统测定并分析了叶片与茎的水力性状、气体交换参数及结构性状，旨在检验三者间的协调关系。研究提出三个假设：（1）不同荒漠灌木物种的叶和茎水力性状存在与干旱适应相关的显著分化；（2）叶水力特征与气体交换及结构性状紧密协调；（3）共存物种间存在种间变异，水力协调程度因种而异。

研究人员通过田间测定与室内实验，获得了黎明水势（Ψ_pd）、正午水势（Ψ_md）、叶水力导度（K_leaf）、膨压损失点（π_tlp）、茎木质部导水率（K_s）、木质部栓塞导致的导度损失百分比（PLC）等水力指标，并同步测定了最大净光合速率（A_max）、气孔导度（g_s）等气体交换参数，以及叶面积、叶质量面积比（LMA）、木材密度和叶面积与边材面积比（AL:AS）等结构参数。主要研究发现：叶水力性状与茎水力性状在统计上解耦，但叶水力性状与气体交换和结构性状（特别是AL:AS）密切相关。这些结果强调了叶片水力功能在荒漠灌木干旱适应中的核心地位，并为植物形态-水力-碳经济协同进化提供了新证据。

研究在中国科学院沙坡头沙漠研究试验站（37°32′N，105°02′E；海拔1300 m）进行，该站位于腾格里沙漠东南缘。共选择11种固沙灌木，隶属4个属（Caragana、Corethrodendron、Ziziphus、Prunus），每种选取3株成熟个体。主要技术方法包括：用压力室测定Ψ_pd和Ψ_md；用LI-6400XT光合仪测定蒸腾速率，结合覆盖与未覆盖叶片的叶水势差计算K_leaf；用台式干燥法绘制压力-体积（PV）曲线确定π_tlp；用Xyl'em仪测定K_s和PLC；同时测定叶面积、LMA、木材密度及AL:AS。统计上采用方差分析、Pearson相关、线性/二次回归、结构方程模型（SEM）和冗余分析（RDA）。

4.1 叶片和茎水力性状在荒漠灌木中解耦
相关分析显示，K_leaf与K_s之间无显著相关，说明叶片与茎的水力输导效率相互独立。K_leaf与Ψ_pd、Ψ_md、π_tlp均呈显著正相关（p<0.001），而K_s与这些水势指标无显著关系。此外，K_leaf与PLC、A_max、g_s显著正相关，而K_s仅与PLC显著负相关（p=0.002）。种间K_leaf变化范围达48倍（0.1–4.76 mmol m^-2 s^-1 MPa^-1），远大于K_s的6倍变异，表明叶水力在干旱水分调节中具有更强的可塑性。

4.2 叶水力性状与气体交换和结构性状紧密耦合
K_leaf与A_max和g_s显著正相关，且A_max、g_s均与AL:AS显著正相关。K_leaf与AL:AS显著正相关，而K_s与AL:AS无关。结构方程模型进一步表明，PLC和AL:AS对K_leaf有显著直接正效应（标准化直接效应分别为0.693和0.375），K_leaf和PLC对g_s有直接控制作用（效应分别为1.08和-0.181），而PLC和AL:AS对K_s无显著直接或间接影响。这表明叶水力效率与碳同化能力和叶-边材面积配置协同变化，支持叶片水力-气体交换-结构的一体化整合。

4.3 水力学和植物结构在物种/属间发生分化
结构性状在物种间差异显著：Caragana属物种通常叶面积较小、LMA和木材密度相对稳定，而Ziziphus属物种叶面积较大但LMA较低。AL:AS在种和属间变异明显，最高值见于Caragana microphylla（0.31 m² cm^-2），最低见于Amygdalus mongolica（0.05 m² cm^-2）。RDA结果显示，第一、二轴分别解释39.21%和4.32%的累积变异，不同属沿排序轴明显分开。Corethrodendron属物种的叶水力性状和气体交换参数与AL:AS正相关，而Ziziphus和Prunus属物种的K_s与叶面积及LMA相关。叶面积与K_s负相关，与π_tlp正相关；LMA和木材密度与水力性状无显著相关。

讨论部分指出，叶片与茎水力性状的解耦可能源于二者受不同的解剖结构制约：叶水力导度主要受叶脉导管特征影响，而茎导水率取决于木质部导管直径等。在干旱条件下，K_leaf与植物水分状况及耐旱指标π_tlp的紧密耦合表明叶片水力效率与耐旱性在荒漠环境中被共同筛选。K_leaf与A_max、g_s的强正相关支持叶片水力与气体交换的协同优化。AL:AS与K_leaf及水分指标的正向关系说明，荒漠灌木通过调整叶面积与边材面积的比例来平衡水分供应与蒸腾需求，从而维持水力完整性。物种间的水力-结构分化反映了多种抗旱策略共存，例如Caragana通过减小叶面积补偿高茎导水率，而Corethrodendron采取高光合、高耗水的策略。这些发现表明，在干旱环境中，抗旱性可能比竞争能力更强地塑造了荒漠灌木的水力适应策略。

研究结论：对多种荒漠灌木的水力及结构特性观测表明，叶片水力功能可能相对独立于茎水力运输。叶和茎水力性状在统计上解耦，而叶水力性状与叶片经济谱和耐旱性状关联更紧密，凸显了叶水力功能在荒漠灌木干旱适应中的重要性。叶水力性状与植物结构特征的紧密关联提示，植物形态可能参与调节水分运输和干旱适应。植物水力学、气体交换和结构在物种间变异强烈，多种性状维度的存在使物种能更好地适应干旱，促进多样化水力策略和物种共存。鉴于根系水力阻力通常显著超过整株输水途径中的其他器官（如茎或枝条），根系可能是整株水分运输的重要水力限制环节，未来需进一步研究叶/茎与根水力性状的关系。此外，目前尚无法评估叶-茎解耦在个体内是否随时间或干旱进程动态维持，未来应开展个体水平的时间序列观测。