《Postharvest Biology and Technology》：ATP alleviates chilling injury of loquat through sugar and organic acid metabolism under low temperature storage
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•ATP通过调节糖类和有机酸代谢缓解了枇杷的冷害。•ATP通过调节蔗糖代谢酶改变了糖类组成。•ATP通过抑制EMP和TCA、促进PPP来调节呼吸代谢。•转录组分析显示差异表达基因主要富集于糖类代谢途径。引言枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.）以其多汁的
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ATP通过调节糖类和有机酸代谢缓解了枇杷的冷害。
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ATP通过调节蔗糖代谢酶改变了糖类组成。
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ATP通过抑制EMP和TCA、促进PPP来调节呼吸代谢。
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转录组分析显示差异表达基因主要富集于糖类代谢途径。
引言
枇杷（Eriobotrya japonica Lindl.）以其多汁的果肉和宜人的酸甜平衡而备受珍视。它含有丰富的酚类化合物、有机酸、维生素和类黄酮。在传统应用中，枇杷被公认有益于肺部健康，包括缓解咳嗽、化痰和胃部不适。作为兼具食品和药用价值的果实，枇杷受到消费者的广泛认可（Liu et al., 2016）。枇杷原产于中国，并已在中国南方及许多其他国家广泛种植，包括日本、美国、印度、西班牙、巴西、墨西哥、阿根廷和意大利（Liu et al., 2025b）。根据国家林业和草原局发布的数据，截至2026年，中国枇杷的种植面积已超过2000万亩，年产量达300万吨，占全球枇杷产量的70%以上。枇杷在初夏成熟，此时气温高、降雨量大。收获后，枇杷在室温下迅速失水并发生品质劣变，难以长期储存和运输。低温储存是延长枇杷采后货架期的有效措施（Wang et al., 2026b）。然而，枇杷在低温储存条件下容易受到冷害（CI），表现为果皮皱缩、内部褐变、离子泄漏增加、果肉硬度升高和木质素积累。这些症状使果实丧失商品价值，造成严重的经济损失（Cao et al., 2026）。
三磷酸腺苷（ATP）是细胞的主要能量来源，广泛参与多种代谢过程（Chivasa et al., 2009）。当园艺作物遭受低温胁迫时，能量的过度消耗会损害线粒体酶活性和电子传递链，从而阻断ATP的产生并引发能量不足，导致采后果蔬发生冷害。因此，维持相对较高的ATP水平对缓解冷害具有积极作用（Chivasa et al., 2009）。外源ATP处理已被证实具有显著的保鲜效果。在梨、龙眼和蘑菇的采后储存中，外源ATP施用通过提高能量水平和保持细胞膜完整性，减轻了组织褐变，增强了抗病原菌感染能力，改善了果实品质并延长了储存期（Han et al., 2025, Lin et al., 2024, Zhang et al., 2018）。值得注意的是，在龙眼中，外源ATP处理有效延缓了可溶性固形物、可溶性总糖和维生素C含量的下降，同时维持了较高水平的类黄酮和总酚类（Chen et al., 2015）。此外，细胞能量状态的增强通过调节与糖酵解途径（EMP）、三羧酸循环（TCA）和磷酸戊糖途径（PPP）相关的酶活性，抑制了呼吸速率和病原菌感染，从而延缓了褐变和腐烂（Zhang et al., 2017）。
采后果蔬仍保持代谢活性，维持着EMP、TCA、PPP及多种酶促反应等代谢途径（Zhang et al., 2025）。呼吸代谢是果实能量代谢的中心枢纽，以糖类作为主要底物。糖代谢还影响渗透势和信号转导，从而调节果实的成熟和衰老。在糖代谢中，蔗糖水解为六碳糖（葡萄糖和果糖），参与呼吸代谢。这些六碳糖随后进入EMP途径生成丙酮酸，丙酮酸进一步进入TCA循环，为有机酸代谢提供碳骨架和能量（Lu et al., 2024）。在果实有机酸代谢中，柠檬酸和苹果酸的水平主要由TCA循环调节。TCA循环从根本上依赖于糖代谢的维持，是呼吸代谢的重要组成部分（Zhang et al., 2026a）。相关研究表明，水杨酸处理通过调节蔗糖代谢提高糖含量，从而缓解桃果的冷害（Zhao et al., 2021）。α-酮戊二酸通过促进TCA循环为抗氧化生物合成提供能量并维持酶活性，从而减轻香蕉果的冷害（Yang et al., 2026）。胰蛋白酶处理通过调节糖代谢、MAPK通路和类胡萝卜素生物合成，减少了青椒果的冷害（Zhao et al., 2024）。
现有证据表明，外源ATP施用或内源ATP水平的提高可有效增强抗冷性并减少采后褐变（Luo et al., 2020, Zhao et al., 2026）。然而，ATP处理是否通过调节采后糖和有机酸代谢来减轻枇杷冷害尚未得到充分关注。因此，本研究以"长虹"枇杷为实验材料，研究ATP处理对冷害的影响，并阐明其与糖和有机酸代谢的关系。本研究结果可为探索ATP在储存期间缓解枇杷冷害的调控机制提供理论参考。
章节摘要
果实材料与准备
在商业成熟期，从福建省的果园采收"长虹"枇杷。果园种植株行距为4 m × 4 m。果实运回实验室后，在20 ℃条件下散失田间热12 h。选择大小均匀、无明显缺陷或病害的果实进行低温储存前的预处理。共采集480个果实，平均分为两组：对照组（超纯
ATP处理枇杷的生理变化
研究比较了4 ℃储存期间对照组和ATP处理枇杷的外观和品质属性。在储存期间，对照果实品质显著下降，出现越来越严重的症状，包括果皮皱缩、褐变和果肉劣变，表明冷害加剧（图1A）。到第4天，对照组开始出现初步损伤。到第12天，对照果实出现明显的果皮凹坑和果核褐变，这些
讨论
枇杷在高温多雨的季节成熟，在室温下极易腐坏。低温储存是延长货架期的主要策略。然而，红肉枇杷在低温储存下容易受到冷害，表现为木质化、褐变和果皮难以剥离，严重损害了果实的风味品质和商业价值（Huang et al., 2024）。膜脂相变理论认为
结论
通过调节糖和有机酸代谢，ATP处理在低温储存期间显著控制了采后枇杷的冷害症状，保持了果实的亮度和硬度。在糖代谢水平上，ATP处理调节了SPS、SS、AI和NI的活性，这些酶活性表现出时间依赖性响应。酶活性的改变重塑了可溶性糖的动态变化谱。转录组分析证实了这些发现，揭示
CRediT作者贡献声明
张心辉：初稿撰写、软件、方法论、调查研究、经费获取、形式分析、数据整理。王岩：审阅与编辑。史冲：审阅与编辑。方东路：审阅与编辑、监督、项目管理、经费获取、概念构思。尤维忠：资源。阙红丽：资源。王一程：验证。吴雅琼：验证。刘联飞：验证。黄正金：验证。李伟林：撰写 –
利益冲突声明
作者声明不存在可能影响本文报告工作的已知竞争性经济利益或个人关系。
致谢
本研究得到江苏省农业科技支撑计划（CX(24)1018）、江苏省优秀博士后计划（2024ZB436）和瑞华非营利基金会资助。
张心辉|王岩|史冲|方东路|尤维忠|阙红丽|王一程|吴雅琼|刘联飞|黄正金|李伟林
