采前干旱与盐分胁迫调控番茄果实贮藏期采后生理、品质及次生代谢物的研究

《Postharvest Biology and Technology》：Preharvest drought and salinity modulate postharvest physiology, quality, and secondary metabolites of tomato fruit during storage

　　

： 采前干旱与盐分胁迫调控番茄果实贮藏期采后生理、品质及次生代谢物 亮点： • 干旱处理的果实在16 °C贮藏期间维持了较高的果糖含量。 • 6 °C贮藏导致复合胁迫果实中β-胡萝卜素损失最为严重。 • 尽管存在抗氧化响应，复合胁迫仍加剧了冷害。 • 采前胁迫对果实品质及贮藏期代谢具有持续影响。 1.引言 番茄（Solanum lycopersicum L.）是栽培最广泛的园艺作物之一，因其营养品质、感官特性和生物活性化合物（包括类胡萝卜素和酚类物质）而具有重要价值（Li et al., 2025）。特别是，串收番茄和樱桃番茄因其浓郁的风味和高营养密度而日益受到消费者青睐（Tsouvaltzis et al., 2023）。然而，番茄极易腐烂，全球采后损失估计为25–42%，主要源于不当的采后处理和贮藏条件（Arah et al., 2015; Qasim et al., 2021; Tokas et al., 2023）。除采后管理外，果实品质和货架期还受到果实发育期间所经历条件的强烈影响，这凸显了将采前和采后阶段视为连续系统而非独立生产环节的重要性（Abera et al., 2020; Rai et al., 2022; Thole et al., 2021）。 在采前因素中，干旱和盐分等非生物胁迫在塑造果实组成和品质方面发挥核心作用。在气候变化背景下，这些胁迫日益普遍，并诱导生理和代谢调整，包括渗透调节和增强的抗氧化代谢，这些效应可能在采后持续存在（Lobos et al., 2016; Ojeilua et al., 2025）。干旱胁迫通常与干物质、可溶性糖和总可溶性固形物（TSS）增加相关，而盐分则改变糖酸平衡、硬度和矿物质组成，特别是通过钠积累发挥作用（Burato et al., 2024; Conti et al., 2022）。尽管盐分常降低果实大小，但可通过增加糖和有机化合物浓度增强风味强度（Zushi and Higashijima, 2022; Agius et al., 2022）。盐分也被报道可改变果实硬度和果皮特性，反映果实结构和组成特征的变化（Zushi et al., 2024）。在我们此前使用相同品种开展的两年研究中，研究人员表征了多种干旱和盐分强度（包括其组合）对番茄生长、矿物质组成和次生代谢的影响（Permatasari et al., 2026）。 在贮藏期间，番茄品质劣变与生理过程密切相关，包括水分损失、膜完整性丧失、低温（低于12 °C）下的冷害以及对腐烂易感性的增加。这些过程强烈依赖温度，也可能受采前胁迫历史的影响，这凸显了在评估采后果实品质时需同时考虑采前和贮藏条件的重要性。尽管番茄采后生理已被广泛研究，但采前非生物胁迫在贮藏期间塑造采后品质轨迹的程度仍知之甚少（Tiwari & Cummins, 2013）。贮藏温度可能通过影响呼吸速率、膜稳定性和酶活性来调节胁迫诱导代谢变化的持续性（Farneti et al., 2015; Luengwilai et al., 2012）。 胁迫记忆被描述为植物保留先前胁迫暴露的生理或代谢效应，从而影响对后续条件的响应的能力（K?rner et al., 2024）。在番茄中，K?rner等人（2024）证明，先前的热处理（热启动）诱导了对后续盐分胁迫的交叉耐受性并改变了果实品质，说明早期胁迫暴露可改变植物后续响应。在采后背景下，Zushi和Matsuzoe（2006）报道，在采前盐分胁迫下生产的番茄果实在贮藏期间保留了糖、有机酸、抗氧化剂和脯氨酸的差异，表明采前盐分可影响采后生化变化。非生物胁迫也可组合发生，其效应可能不同于单一胁迫下观察到的效应（Botella et al., 2021）。然而，关于采前干旱和盐分复合胁迫如何与贮藏温度相互作用以影响采后生理完整性、品质属性和次生代谢的信息相对有限。 因此，基于此采前表征，本研究调查了选定的采前干旱、盐分及干旱-盐分复合胁迫历史如何影响在6 °C和16 °C两个对比温度下贮藏20天期间的采后生理行为、果实品质和次生代谢物动态。本研究聚焦于明确采前胁迫历史的采后后果及其与贮藏条件的相互作用，而非重新审视采前剂量-响应关系。研究结果提供了与胁迫历史依赖的番茄果实采后管理相关的证据，并识别了品质保持与贮藏稳定性之间的温度依赖性权衡。

论文解读

一、研究背景与问题

番茄是全球栽培最广泛的园艺作物之一，因其营养品质、感官属性和生物活性化合物（包括类胡萝卜素和酚类物质）而备受重视。然而，番茄果实高度易腐，全球采后损失估计高达25%–42%，主要源于不当的采后处理和贮藏条件。长期以来，采前栽培管理和采后贮藏被视为相互独立的阶段，但越来越多的证据表明，果实品质和货架期受到果实发育期间所经历条件的强烈影响。在气候变化背景下，干旱和盐分等非生物胁迫日益频繁，这些胁迫会诱导植物产生渗透调节和抗氧化代谢增强等生理代谢调整，且这些效应可能在采后持续存在。尽管已有研究分别探讨了采前盐分或干旱对番茄品质的影响，但采前干旱与盐分复合胁迫如何与贮藏温度相互作用，进而影响采后生理完整性、品质属性和次生代谢，仍缺乏系统认识。因此，本研究旨在探究采前干旱、盐分及其复合胁迫历史对番茄果实采后生理行为、品质和次生代谢物动态的影响，并评估其与两种贮藏温度（6 °C和16 °C）的交互效应。

二、研究内容与结论

研究人员以德国哥廷根大学（51.54°N, 9.94°E）为试验地点，选用串收番茄品种‘Resi’（Samen Maier, Taiskirchen, Austria）为材料。种子于四月中旬播种于含泥炭的育苗盘中，三周后移栽至含有机土壤的1-L花盆中，在受控条件下（昼/夜22/18 °C，16小时光周期，光强155 μmol m?2 s?1，相对湿度49–62%）生长。六月初，植株被移至室外，栽种于添加了长效肥料的6-L Mitscherlich花盆中。采前处理设四个处理组：对照灌溉（土壤重量的25%）、干旱胁迫（土壤重量的6.25%）、盐分胁迫（1.0% NaCl）以及干旱-盐分复合胁迫（土壤重量的6.25%和1.0% NaCl），每组12株。胁迫处理于开花期启动，随后在绿果期和红果期依次进行，每个胁迫期持续13天，每4天施用一次预定体积的水。果实于红熟期（CTIFL番茄颜色图表的9–10级）采收，选取大小均匀、无可见缺陷的果实，分别在6 °C（低温贮藏）和16 °C（中等温度贮藏）条件下避光贮藏至20天，并于贮藏0、5、10、15和20天进行取样。每个采前处理×贮藏温度组合包含三个生物学重复，每个重复由25个果实的混合材料组成。

研究得出以下主要结论：贮藏时间是样品分布的主要变异来源，采前胁迫历史则调节了这些响应的幅度。6 °C贮藏有效限制了水分损失和腐烂，但延长贮藏会导致冷害和膜损伤加剧，尤其在复合胁迫果实中表现最为显著。16 °C贮藏加速了与成熟相关的进程，包括软化、糖酸平衡变化和脱水，导致腐烂率升高但冷害最小。采前干旱和盐分改变了干物质、可溶性糖和TSS/TA比值，这些差异在贮藏期间部分持续存在。复合胁迫果实尽管在贮藏早期至中期维持了相对较高的抗氧化相关参数值，但并未转化为更强的采后抗逆性，反而表现出更高的电解质渗漏、冷害和腐烂。采前胁迫对挥发性物质组成的影响相对有限，最显著的处理相关响应出现在16 °C贮藏的干旱处理果实中。

三、关键技术与方法

本研究采用了多项关键技术方法。生理评估方面，通过称重法测定失重率，采用五级评分法评估冷害指数，采用七级评分法评估腐烂指数，并通过电导率法测定电解质渗漏。品质分析方面，使用折光仪测定总可溶性固形物（TSS），通过酸碱滴定测定可滴定酸度（TA），采用CIELab*系统进行颜色测量，使用质构分析仪测定硬度，采用改良莫尔法测定盐含量，利用高效液相色谱（HPLC）系统定量葡萄糖和果糖。次生代谢物分析方面，采用HPLC定量酚类化合物（绿原酸、芦丁、柚皮素查尔酮）和类胡萝卜素（番茄红素、β-胡萝卜素、叶黄素），并通过总酚含量（TPC）、DPPH自由基清除活性和TEAC抗氧化能力测定评估抗氧化活性。挥发性物质分析采用顶空固相微萃取（SPME）结合气相色谱-质谱联用（GC-MS）技术。统计分析使用R软件进行双因素方差分析和主成分分析（PCA），挥发性物质数据使用JMP软件进行PCA和层次聚类分析。

四、研究结果

4.1 贮藏期间番茄的生理变化

采前处理与贮藏时间的交互作用在两种温度下均显著影响失重率、腐烂指数、冷害评分和电解质渗漏。失重率随时间增加，16 °C下始终高于6 °C。复合胁迫果实在贮藏后期失重率显著增加，在16 °C下第20天达到11.67%。腐烂指数呈时间依赖性处理效应，6 °C下复合胁迫果实第15天后急剧上升至2.80，而16 °C下对照和复合胁迫果实第20天分别达到3.09和3.07，干旱处理果实维持最低水平。冷害主要在6 °C下观察到，对照和复合胁迫果实在第15天后显著增加。电解质渗漏在采收时即存在处理差异，胁迫果实高于对照，表明膜完整性差异在采前已建立，并在贮藏期间持续存在，6 °C下复合胁迫果实第20天超过70%。

4.2 贮藏期间果实品质属性的变化

双因素方差分析显示，采前处理、贮藏时间及其交互作用在两种温度下对大多数品质参数均有显著影响。干物质含量在两种温度下均随贮藏增加，干旱处理果实在贮藏中后期维持较高干物质。盐含量在贮藏后期出现分化，复合胁迫果实在16 °C下表现出最高值。可滴定酸度在贮藏期间下降，16 °C下下降更为显著，而干旱处理果实保留了相对较高的酸度。总可溶性固形物在贮藏早中期增加，随后稳定或略有下降。TSS/TA比值在两种温度下均显著增加，尤其在贮藏后期。可溶性糖浓度表现出显著的采前处理与贮藏时间交互效应，6 °C下干旱和盐分处理果实的果糖浓度在第10–15天达到峰值（28–29 g 100 g?1 DM），而对照和复合胁迫果实第20天分别降至23.41和20.43 g 100 g?1 DM。硬度在两种温度下均逐渐下降，16 °C下软化更快。颜色变化主要由贮藏时间驱动，亮度（L）降低，红色度（a）和黄度（b*）增加。

4.3 贮藏期间植物次生代谢物的变化

酚类化合物方面，6 °C下干旱和盐分处理果实的绿原酸浓度在第5天出现早期峰值（约0.47–0.50 mg g?1 DM），随后逐渐下降；16 °C下所有处理均持续下降。柚皮素查尔酮在两种温度下均受采前处理与贮藏时间交互作用的显著影响，复合胁迫果实在6 °C下第20天降至最低（0.064 mg g?1 DM），干旱处理果实在16 °C下下降最为显著（0.047 mg g?1 DM）。芦丁表现出早期增加后逐渐下降的模式，复合胁迫果实始终维持较高浓度。类胡萝卜素方面，6 °C下番茄红素和β-胡萝卜素受采前处理、贮藏时间及其交互作用的显著影响，复合胁迫果实第20天番茄红素数值最低，β-胡萝卜素在复合胁迫果实中表现出最大的贮藏后期损失；16 °C下两者均持续下降，但交互作用不显著。叶黄素在两种温度下均逐渐下降。抗氧化相关参数方面，6 °C下对照果实TEAC下降最为显著，而干旱和复合胁迫果实在贮藏中期前维持较高值；16 °C下盐分处理果实在贮藏中后期维持最高TEAC。DPPH活性在贮藏早期略有增加，胁迫果实尤为明显。总酚含量在6 °C下盐分处理果实在早中期维持最高，复合胁迫果实在16 °C下表现出最大下降。

4.4 贮藏期间挥发性物质谱的变化

挥发性物质的主成分分析显示，16 °C贮藏的干旱处理果实与其他处理组表现出最清晰的分离。双向层次聚类进一步表明，该处理与多种酯类、醇类以及3-甲基丁醛、2-异丁基噻唑、3-甲基丁腈等化合物的较高水平相关。相比之下，醛类（2-甲基丙醛、2-甲基丁醛、戊醛）和醇类（2-甲基-1-丁醇）对采前处理和贮藏条件表现出相似的响应，导致新鲜采收样品和6 °C贮藏样品聚类更紧密。

五、讨论总结与研究结论

讨论部分指出，贮藏时间和温度塑造了采后轨迹，而采前胁迫历史调节了这些响应的幅度。采前胁迫相关差异在膜完整性、果实组成和次生代谢物方面的持续存在，与植物胁迫记忆的概念一致。6 °C贮藏虽可减少失重和腐烂，但延长暴露会增加冷害和膜损伤，尤其对复合胁迫果实影响显著；16 °C贮藏则加速成熟相关进程，导致腐烂增加但冷害最小。采前干旱和盐分改变了干物质、可溶性糖和TSS/TA比值，但这些变化不一定与更好的贮藏稳定性相关。尽管胁迫果实常维持较高的抗氧化相关参数值，但这并未转化为更强的采后抗逆性。采前胁迫对挥发性物质组成的影响相对有限。

研究结论为：采前非生物胁迫历史调节番茄果实的采后生理行为、品质发展和次生代谢，部分胁迫相关差异在采后持续存在，但其幅度和方向强烈依赖于贮藏温度。6 °C贮藏减少了失重和腐烂，但延长贮藏增加了冷害和膜完整性丧失，尤其在干旱-盐分复合胁迫果实中。16 °C贮藏加速了成熟相关进程，导致腐烂增加但冷害最小。当采前干旱、盐渍灌溉水或其组合无法避免时，贮藏条件应结合采前胁迫历史加以考虑。6 °C贮藏有助于在主要贮藏期限制失重和腐烂，但延长暴露会增加冷害和膜损伤，尤其对复合胁迫果实影响显著。研究建议可进一步探讨食用前适度升温以限制长时间冷暴露，同时允许成熟相关品质的继续发展，但本研究未评估这种回温处理对冷害的影响。