《Ecological Applications》：Malady in motion: Effects of chronic wasting disease on host movement
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病原体会显著影响宿主的移动和行为，进而影响疾病的传播动态。例如，慢性消耗性疾病（CWD）会导致严重的营养缺乏和神经功能改变，这可能改变白尾鹿（Odocoileus virginianus）的移动模式及后续的传播风险。本研究的目的是检测受CWD影响的鹿在移动和栖
病原体会显著影响宿主的移动和行为，进而影响疾病的传播动态。例如，慢性消耗性疾病（CWD）会导致严重的营养缺乏和神经功能改变，这可能改变白尾鹿（Odocoileus virginianus）的移动模式及后续的传播风险。本研究的目的是检测受CWD影响的鹿在移动和栖息地选择上的变化，并确定这些变化发生的时间节点。研究人员利用了来自威斯康星州西南部一项大规模自由放养鹿研究的综合移动和死亡数据，该地区CWD流行率较高。研究人员通过尸检数据识别出末期CWD病例，这些病例在死亡前有完整的移动数据（n = 44），并匹配了性别、日期和年龄相同的检测阴性对照。利用GPS项圈数据，研究人员识别了超出家域范围的短途外出事件（excursions），并检验了病例组与对照组在外出发生率、距离和持续时间上的差异。研究人员评估了两组动物的移动特征（如移动速率、周活动范围面积）和栖息地选择，并使用变点分析（change point analysis）来确定疾病进展过程中行为变化的发生时间。CWD病例的外出距离有所减少，但在其他方面基本未受感染状态影响。然而，CWD病例的移动速度较慢，维持的活动范围也小于对照组。病例组与对照组之间的栖息地选择差异极小，但CWD病例对靠近森林边缘的偏好有所增加。尽管在死亡前6个月或更早就能检测到病例移动速率和周活动范围面积的变化，但其他移动和栖息地选择的变化大约出现在死亡前2个月。此外，即使在死亡前6个月内，CWD病例通常仍保持良好的身体状况，这表明临床上明显的变化发生在疾病进程的极晚期。研究结果表明，感染存在亚临床期和临床期，分别始于死亡前约6个月和2个月。因此，公共宣传应强调，CWD感染的鹿在表现出病态之前很久就具有传染性。此外，由于大多数移动变化相对于CWD的传染期而言持续时间非常短，因此在制定监测和管理计划时，典型的健康鹿移动数据可能足以代表传播动态。
研究背景与科学问题
动物行为通过影响直接或间接接触模式的异质性来塑造病原体传播，然而传染病本身也会改变宿主行为并影响后续传播。狂犬病会增加感染动物的咬伤和传播风险；弓形虫感染可诱导啮齿类动物行为改变，使其更易被捕食；而疾病行为则可能包括长时间休息和接触率降低，从而减少传播风险。对于急性感染，行为变化相对突然且易于观察。但对于慢性或亚临床感染，尤其是在难以观察的野生动物中，检测疾病诱导的行为变化极具挑战性。野生动物监测周期通常有限，使得缓慢或渐进的行为变化难以捕捉，尤其叠加在正常的季节性行为变异背景之上。
慢性消耗性疾病（CWD）是一个重要的当代实例，它是一种影响鹿科动物的慢性野生动物疾病，具有长潜伏期和最终的行为变化，但其对传播和管理的影响尚不明确。CWD在白尾鹿中的潜伏期估计为16至48个月，但自由放养鹿的确切时长不确定。当临床症状出现时，圈养鹿会表现出许多可能改变接触率、空间利用和传播潜力的行为变化，包括消瘦、烦渴（polydipsia）、嗜睡和共济失调。已有证据表明，CWD感染与怀俄明州骡鹿和白尾鹿的自由放养个体的行为改变有关，但关于这些变化发生的精确时间窗口，特别是在威斯康星州等资源丰富的上中西部地区，知识空白依然巨大。此外，超出家域范围的短途外出事件（excursions）作为潜在的病原体远距离传播机会，其在CWD感染背景下的变化也未被充分研究。因此，本研究旨在确定CWD感染是否以及何时改变了高流行区白尾鹿的移动和栖息地选择，并将这些变化与鹿的临床状态联系起来。
研究方法概述
研究人员从威斯康星州西南部（戴恩县、爱荷华县和格兰特县）2017年至2020年捕获并佩戴GPS项圈的763只白尾鹿中，筛选出44例符合末期CWD定义的病例（均为雌性36只、雄性8只，死亡时处于差的身体状况并有骨髓脂肪萎缩证据）。通过模拟方法进行病例-对照匹配，依据性别、日期和年龄为每例病例匹配一只CWD阴性的对照鹿。研究采用了多种关键技术方法：1）利用净平方位移（NSD）时间序列异常值检测法识别超出家域范围的短途外出事件；2）使用条件逻辑回归模型按月比较病例与对照在移动特征（日平均移动速率、路径曲折度、距月活动范围中心位移、周活动范围面积）和栖息地选择（距水源距离、森林栖息地偏好、距森林边缘距离、坡向）上的差异；3）应用贝叶斯变点分析（change point analysis）确定行为变化的精确时间点；4）采用累积逻辑回归模型分析捕获时的身体条件评分与CWD状态的关系。
研究结果
CWD与捕获时身体条件： 捕获时身体条件高度可变，许多CWD病例在死亡前6个月内仍拥有良好的身体条件评分。统计分析未发现捕获时身体条件与死后CWD状态之间存在显著关系，表明身体条件的恶化发生在疾病进程的极晚期。
超出家域范围的短途外出事件： 在整个6个月的时间序列中，病例和对照发生至少一次外出的概率无差异。但按月分析显示，对照的外出概率随时间推移（即随着病例死亡月份的临近）而增加，而病例则保持相对恒定。外出距离在病例中显著缩短（病例均值1.49 km，对照均值2.50 km），但外出持续时间无显著差异。
CWD与鹿移动特征： 移动特征在病例和对照之间存在差异。病例的日平均移动速率显著低于对照，这种关系仅在死亡前最后一个月达到统计显著性。贝叶斯变点分析显示，病例的移动速率随时间下降，而对照的移动速率上升。路径曲折度在病例中增加，但仅在死亡前第二个月显著，且可能受到GPS定位频率的影响。病例距月活动范围中心的位移在死亡前大部分月份显著低于对照，但在最后两个月这种关系消失；变点分析揭示病例在死亡前约70天开始增加位移。周活动范围面积在病例中持续显著缩小，除死亡前第六个月外，变点分析未检测到明确的转变点，暗示这种差异在研究窗口开始前就已存在。
CWD与鹿栖息地选择： 病例和对照均普遍偏好森林栖息地而非非森林栖息地，且偏好强度与CWD状态无关。病例对靠近森林边缘的偏好在死亡前两个月显著增强，变点分析证实了这一时间点（死亡前约62.1天）。对水源的选择与CWD状态无显著关联，但变点分析检测到病例在死亡前约65.6天发生了转变：最初病例比对照更偏好靠近水源，随后转向选择远离水源的区域。对坡向（东向性和北向性）的选择基本不受CWD状态影响。
结论与讨论
研究表明，CWD感染导致的白尾鹿移动行为变化并非单一地从非临床潜伏期过渡到临床疾病状态。研究人员观察到两种不同时间尺度的变化：移动速率和周活动范围面积的减少在死亡前6个月或更早就已出现，而森林边缘偏好和距活动范围中心位移的增加则发生在死亡前约2个月。鉴于所有病例死亡时均处于极差的身体状况，而捕获时身体条件评分往往很高，这说明临床上明显的消瘦症状出现得非常晚。因此，研究人员提出CWD感染可分为三个阶段：潜伏期（preclinical phase）、亚临床期（subclinical phase）和临床期（clinical phase）。亚临床期的动物外表看似健康，但可通过数据分析检测到移动行为的改变（如移动速率降低）。
从传播动力学角度看，CWD病例移动和活动范围的减小意味着环境朊病毒污染的空间足迹缩小，但这并不等同于传播风险降低，因为局部区域的污染浓度可能增加。尽管病例的外出距离缩短，但外出发生率和持续时间与对照相当，表明疾病导致的远距离传播风险虽有降低但并未消除。重要的是，由于CWD的传染期很长（始于潜伏期），而行为改变主要发生在死亡前的最后几个月，因此典型的健康鹿移动数据很可能足以代表CWD传播动力学的大部分时期，用于建模和管理规划。然而，病例对森林边缘偏好的增强可能导致在高价值栖息地形成传播“热点”，产生生态陷阱效应。从管理角度而言，移动减少可能影响鹿被猎人捕获的概率，其效果取决于疾病进程的阶段。研究结果强调，公共宣传应重点传达CWD感染鹿在看起来生病之前很久就具有传染性这一信息，以促进自愿采样和预防措施的采取。
