自然洪水扰动后入侵植物 Coreopsis lanceolata 的恢复、生物量分配与叶片性状

《Ecological Research》：Recovery, Biomass Allocation, and Leaf Traits of Invasive Coreopsis lanceolata Following Natural Flooding

　　

洪水是河流生态系统中的主要物理干扰，通过恢复能力的差异影响物种组成。研究人员调查了入侵物种 Coreopsis lanceolata 相对于共存物种的洪水后恢复和生物量分配。2023年5月至9月，在60个永久样方中监测植被，该时期包括7月的一次自然洪水。研究人员分析了（i）C. lanceolata 盖度与物种丰富度之间的关系，（ii）目标物种洪水后的盖度轨迹，以及（iii）其生物量分配。洪水前，C. lanceolata 盖度与物种丰富度呈显著但较弱的负相关（广义可加模型（generalized additive model，GAM），p = 0.029）。洪水显著降低了 C. lanceolata 盖度，平均盖度从43%降至6%，随后在洪水后2个月内部分恢复至15%（对齐秩变换混合模型（aligned rank transform mixed model，ART mixed model），p < 0.05）。该物种是唯一表现出下降—恢复轨迹的物种，其恢复期盖度与共存物种相当。C. lanceolata 在研究物种中具有最高的根质量分数（root mass fraction，RMF；0.24 g g^?1）和叶质量分数（leaf mass fraction，LMF；0.76 g g^?1），表明对根和叶均有较大分配。这种性状组合可能支持其在沙质河岸生境中的洪水后再生，并可能在更频繁的洪水情势下促进对本地植被的取代。由于 C. lanceolata 在夏季洪水前开花，并在洪水后从地下器官再生，管理可能在该物种洪水前、开花前时期最为有效，而非在干扰后。

研究背景方面，洪水是河流生态系统的主要干扰情势，会周期性移除地上生物量并重构植物群落，改变地形及水、光、养分等资源可利用性，从而决定物种能否建立和持续。在沙质土壤的干湿交替河岸生境中，洪水干扰可打开资源窗口。入侵外来植物（invasive alien plants，IAPs）常利用新释放的空间、水分和养分获得竞争优势，且不少入侵种具有克隆生长（clonal growth，从根状茎或匍匐茎产生分株）能力，可在洪水移除种子和幼苗后依靠地下结构快速恢复；其比叶面积（specific leaf area，SLA，叶面积/叶干质量）和养分性状等也可能有利于灾后光合恢复。Coreopsis lanceolata（C.la）原产北美，已在全球温带地区建立种群，在韩国自20世纪60年代作为观赏植物引入后沿河岸扩散，但缺乏官方IAP认定；现有研究多集中于其生物活性化合物、生化药理、病害易感性和萌发，定量评估其从干扰（尤其洪水）中恢复及通过种间互作影响本地群落的研究有限。因此，研究人员在易洪河岸生态系统研究C.la洪水后恢复和生物量分配，并检验三个假设：洪水前C.la盖度与总植物物种丰富度负相关（H1）；洪水后C.la呈现不同于共存物种的下降—恢复轨迹（H2）；C.la对根和叶的生物量分配比例高于共存物种（H3）。研究结论表明，C.la在稳定条件下具有竞争 dominance，在洪水后仅部分恢复，其高根分配可能关联恢复能力；这种竞争优势与灾后恢复组合给管理带来挑战，若洪水频率增加，具有有效地下再生的物种可能更易主导河岸生境，管理宜在洪水前、开花前实施。

关键技术方法（不超过250字）：研究人员在韩国 Doriseom Island（37°13′27.3″N，127°43′21.7″E）设置60个1 m×1 m永久样方，按初始C.la盖度设Level 1（0%–20%）、Level 2（40%–60%）和Level 3（80%–100%对照），各n=20；2023年5—9月每月调查，洪水前人工移除维持处理、洪水后不处理，并划分为洪水前、洪水后立即和恢复期。采用Poisson广义可加模型（GAM，拟合非线性关系的可加模型）分析盖度—物种丰富度，采用对齐秩变换混合模型（ART mixed model，非参数混合效应模型）分析盖度轨迹；收获五优势种各15株，用Welch单因素方差分析和Games–Howell事后检验比较生物量分配和叶性状。

研究结果如下。3.1 Relationship Between Coreopsis lanceolata Cover and Plant Species Richness（C.lanceolata盖度与植物物种丰富度的关系）：通过洪水前和恢复期的Poisson GAM分析，洪水前C.la盖度与物种丰富度呈显著但较弱的负相关（χ²=8.35，edf=1.43，p=0.029，adjusted R²=0.05；deviance explained=6.67%），Level 1、Level 2、Level 3平均丰富度分别为6.3±0.6、5.0±0.5、4.5±0.3种/样方；恢复期未检测到关系（χ²=0.022，edf=1.00，p=0.882，adjusted R²=?0.01；deviance explained=0.02%），各初始盖度水平平均丰富度相近（6.0±0.6、6.3±0.5、7.0±0.5）。3.2 Flood-Response Trajectories of Coreopsis lanceolata and Co-Occurring Species（C.lanceolata与共存物种的洪水响应轨迹）：通过ART混合模型和Tukey校正的ART-C对比，洪水期显著影响五物种盖度（均p<0.001）；初始C.la盖度水平显著影响C.la、A.ar和S.vi，对L.cu和M.sa无显著影响；洪水期×盖度水平交互在C.la、A.ar和S.vi显著。C.la在所有水平洪水后立即显著下降，恢复期Level 1与洪水前无显著差异，Level 2和Level 3仍低于洪水前但高于洪水后；物种水平上C.la平均盖度由洪水前42.98%降至洪水后低值，恢复期14.77%，与L.cu（23.14%）无显著差异；C.la是唯一呈现下降—恢复轨迹的物种；L.cu恢复期盖度最高，S.vi响应依赖初始盖度水平；A.ar和M.sa在Tukey校正后各洪水期两两差异不显著。跨物种ART模型显示物种、洪水期及交互显著（F_8,590=82.78，p<0.001）。3.3 Biomass Allocation and Leaf Traits（生物量分配与叶性状）：通过Welch单因素方差分析和Games–Howell事后检验，C.la具有最高RMF（0.24±0.03 g g^?1）和最高LMF（0.76±0.03 g g^?1），LMF高于L.cu（0.37±0.02 g g^?1）且近10倍于A.ar（0.08±0.01 g g^?1）；叶面积比（leaf area ratio，LAR，叶面积/总干质量）以C.la（85.00±6.59 cm² g^?1）和L.cu（78.41±10.22 cm² g^?1）最高；C.la的SLA最低（112.75±8.52 cm² g^?1），A.ar最高（377.38±45.18 cm² g^?1），C.la与M.sa（126.54±10.72 cm² g^?1）无显著差异；叶质量面积比（leaf mass per area，LMA，1/SLA）以C.la最高（0.0097±0.0008 g cm^?2），与M.sa（0.0086±0.0007 g cm^?2）无显著差异。

讨论部分总结：4.1 Competitive Dominance and Diversity Suppression Under Stable Conditions（稳定条件下的竞争优势与多样性抑制）指出，C.la春季快速生长并形成群体，可能在早季抢占空间和资源；洪水前盖度—丰富度弱负相关支持H1，但解释力低，土壤异质性、微地形、繁殖体压力和资源可利用性等也影响丰富度；恢复期关系消失，提示洪水可能暂时削弱或重组竞争关系。4.2 Recovery Patterns Following Flood Disturbance（洪水干扰后的恢复模式）指出，C.la呈现明显但部分的下降—恢复轨迹且依赖初始盖度，是唯一具有较高洪水前盖度并经历洪水损失后恢复的物种；共存种洪水前盖度低并随季节增加，可能反映季节生长或洪水后定殖而非从洪水损失中恢复；C.la在韩国主要5—7月开花，恢复期8—9月仍与L.cu或S.vi恢复盖度无显著差异；M.sa虽具根状茎但保持低盖度，L.cu数值恢复最高，S.vi响应依赖初始C.la盖度，说明恢复不由多年生或根状茎单独决定。4.3 Biomass Allocation and Leaf Traits of Coreopsis lanceolata（C.lanceolata的生物量分配与叶性状）指出，C.la偏离典型高SLA资源获取型入侵策略，具有高LMF、最低SLA和较高根分配；沙质河岸在洪水间可出现植物可利用水低的情况，高根分配与水分限制增加根分配的一般认识一致；低SLA可能反映保守叶片策略，高LMF表明投资于光合组织但叶片较密而非薄而高面积；该组合可能是适应干湿交替的持久型策略，且与C.la耐旱性及洪水后恢复观察一致，但分配与恢复的联系为关联性而非实验证明。4.4 Study Limitations and Synthesis（研究局限与综合）指出，9月单次收获处于C.la春季生长峰值之外，分配差异可能偏保守；未直接测土壤水分、干旱胁迫或生理响应；单点、单次洪水、单生长季限制普适性；高RMF与高LMF可能提供互补优势，分别关联洪水恢复和光合恢复；气候变化预计增强洪水频率和强度，具有效地下再生的物种可能更易主导河岸带，快速恢复可在本地种重建前抢占空间。研究结论翻译：本研究提供了对 Coreopsis lanceolata 两种对比响应的首批定量评估之一：稳定条件下的竞争优势和洪水干扰后的部分恢复。研究发现，洪水前C.la盖度与植物物种丰富度呈弱负相关；洪水后C.la是唯一急剧下降后部分恢复的物种，而共存种洪水前盖度低并随季节增加，其晚季增益可能反映季节生长或洪水后定殖而非从洪水诱导损失中恢复；C.la的恢复能力可能与其高根分配有关。C.la的生物量分配（对根和叶高投资并结合低SLA）不同于通常报道的入侵植物性状组合，但可能适应研究地点干湿交替条件。这种竞争优势与洪水后恢复的组合带来特殊管理挑战。若气候变化增加河岸系统洪水频率，具有有效地下再生的物种可能日益主导这些生境。由于C.la在夏季洪水前开花和结种、洪水后从地下器官再生，管理可能在洪水前、开花前时期最有效，此时可同时减少种子产生和已建立种群，而非在干扰后实施。