《Ecology and Evolution》：Is It a “Hybrid Swarm”? Opportunities for More Informative Terminology in Conservation Genomics
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杂交在野生类群中普遍存在，若杂交发生在干扰或物种引入之后，可能引发保护方面的担忧。高通量DNA测序使得对大量个体进行基因组分析成为可能，极大地改进并促进了更多关于杂交的研究。然而，对杂交个体更精确的基因组鉴定并未总是延伸至对杂交祖先描述的术语使用上。对于具有保
杂交在野生类群中普遍存在，若杂交发生在干扰或物种引入之后，可能引发保护方面的担忧。高通量DNA测序使得对大量个体进行基因组分析成为可能，极大地改进并促进了更多关于杂交的研究。然而，对杂交个体更精确的基因组鉴定并未总是延伸至对杂交祖先描述的术语使用上。对于具有保护关注度的杂交物种而言，精确理解杂交动态对于有效管理受威胁类群至关重要。研究人员对67篇使用“杂交群体”（hybrid swarm）一词指代杂交的代表性期刊文章进行了综述，发现该术语在不同语境中的使用差异使得难以理解其所描述的生物学过程。研究人员发现，“杂交群体”在多种情境下被使用，涉及不同的方法和遗传标记数量，反映出统计功效和广泛杂交证据程度的巨大差异。研究人员鼓励使用基因组数据集的研究者在描述杂交结果时采用更清晰的术语。研究人员详细阐述了针对不同情境的特定术语，以加强杂交语言的一致性，希望促进对杂交更精确的描述，并提高未来杂交研究的清晰度。
论文主体内容总结
1 引言
杂交的后果可包括物种形成、基因渐渗以及产生不育杂交后代。杂交在现今物种多样性的起源中发挥了重要作用，例如两种分歧的丽鱼科鱼类谱系间自然杂交产生了数百种新物种。然而，当分歧物种间发生交配时，杂交也可能威胁生物多样性。杂交物种可能经历群体淹没（demographic swamping）或遗传淹没（genetic swamping），即目标物种的种群被杂交个体在物理或遗传上替代。因此，杂交可能成为保护关注点，尤其是在干扰或物种引入后发生杂交的情况下。针对受杂交威胁的濒危种群的研究有助于缓解负面后果，但模糊的分类可能掩盖种间杂交的真实结果，从而威胁保护成效。
“杂交群体”一词最初于1926年被定义为具有中间性状且可能偏向某一亲本物种的杂交个体的动态群体。然而，在该术语起源后的一个世纪里，它似乎在不同语境中被赋予不同含义。在许多情况下，“杂交群体”被用来描述杂交被视为不可取的情景，例如受威胁的本土物种与密切相关的引入物种杂交。随着遗传和基因组方法的改进，研究者们继续将广泛杂交称为“杂交群体”，即使高分辨率基因组数据已更易获得。使用更多遗传标记能够更好地识别后世代杂交个体和回交个体，从而允许使用更具体的术语。这不仅是学术进步，因为对杂交个体日益精确的基因组鉴定可使保护实践者应用精准靶向且最终更成功的管理策略。在本综述中，研究人员汇集了聚焦于正在进行中的“杂交群体”系统的代表性实证论文样本，总结了该术语在文献中的使用方式，通过调查所研究的物种、杂交鉴定方法（遗传与表型）、所描述的杂交世代以及涉及的物种数量，凸显了“杂交群体”一词使用的模糊性。
2 方法
2.1 数据收集
为确定“杂交群体”在科学文献代表性样本中的使用方式，研究人员使用R语言标准化搜索收集文章。利用四个软件包创建自定义脚本，从PubMed数据库搜索并提取出版物。搜索词为“hybrid swarm”和“biology”，并修改查询词以排除“particle”一词。在两次搜索中分别提取74篇文章。每篇文章由两位不同读者独立阅读并评估是否符合本综述范围。文章被分类为是否与进化生物学背景下的杂交相关，以及是否描述了正在进行的杂交群体。对于每篇相关论文，两位研究者手动收集以下数据：杂交证据类型、分类群、属、参与杂交的物种数量、采样个体数量、使用的遗传位点数量、采样地点数量、杂交年份、遗传标记类型、杂交世代数量、回交世代数量，以及系统中是否存在人为干扰、非人为干扰或物种引入等二元响应。若两位读者收集的数据不匹配，则由额外读者手动评估并协调差异。
2.2 数据分析
研究人员创建了“杂交群体”使用及遗传学相关重大事件的时间线，绘制了清理数据的汇总统计图，并创建了描述所有相关论文杂交结果的桑基图。最后，创建了代表不同情境下恰当杂交术语的决策树。使用Fleiss' kappa评估读者间关于论文相关性和杂交世代数量的一致性。相关性分析还针对原始数据中的空白进行了调整。
3 结果
两次数据提取共获得148篇论文，其中37篇重叠，剩余111篇独特论文。其中67篇被分类为与进化生物学背景下的杂交相关，49篇包含活跃的杂交群体。所调查论文中“杂交群体”的首次使用在1989年。在调查的论文中，与10多年前相比，最近10年内“杂交群体”的使用出现峰值。植物是最常被称为杂交群体的类群，而两栖动物、真菌和原生生物最少。双物种杂交系统研究最为常见，其次是单物种系统。个体数量存在显著差异，但大多数研究包含500或更少个体。采样点和位点数量也呈现类似趋势，大多数研究使用很少的采样点或位点。近年来，单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphisms，SNPs）更常用于描述杂交群体，而微卫星标记的使用频率降低。遗传证据和表型证据的使用多年来相当稳定，遗传证据总体使用更多。描述杂交群体的出版物数据近年更频繁发表。鱼类系统研究常提及干扰，而植物研究则相反。大多数活跃杂交群体系统存在F1代，两种常见结果分别是同时存在所有三种杂交类型或均不存在。约一半论文记录了回交个体的存在。使用Fleiss' kappa，论文相关性在读者间具有中等一致性，但调整空白后显示几乎完美的一致性。相反，杂交世代数量仅具有轻微一致性。
4 讨论
“杂交群体”一词首次由Cockayne和Allan使用，定义为动态的、具有偏向某一亲本物种的中间性状杂交个体的群体。然而，文献综述和数据分析表明该术语的使用并不总符合一致定义。许多论文将大量回交个体或仅回交个体的存在视为杂交群体的特征，但分析发现仅约一半调查论文描述了回交个体的存在，四篇论文描述了仅有F1代而无后世代杂交或回交。更多论文表明杂交群体中同时存在回交和杂交个体间交配，而非仅回交。十七篇论文被分类为存在杂交但未区分杂交类型，表明数据可能不足以区分或未考虑此问题。然而，使用多基因座SNP数据的现代杂交研究具有更准确描述杂交结果的能力，可能消除对模糊的“杂交群体”一词的需求。许多使用该术语的论文是在无法自信区分杂交世代或回交时。总体而言，对于杂交群体中存在何种杂交结果没有明确共识。
在所综述的代表性样本中，“杂交群体”的使用在2016至2019年间达到峰值，这可能归因于使用基因组数据研究野生系统杂交的出版物增加，因为测序成本下降且SNP数据使用增加而微卫星标记减少。论文综述显示，关于稳定性和持续时间如何定义杂交群体没有共识。例如，有研究将杂交带视为稳定杂交区域，而杂交群体是扩张并威胁造成遗传和/或群体淹没的。然而，“杂交群体”也被用于描述有无干扰的系统，以及存在时间差异巨大的杂交带，从25年或更短到数千年甚至超过一百万年。这种不一致部分可理解，因为历史杂交细节并非总是已知。纳入时间数据将改进对杂交结果的理解并有助于保护工作。
围绕“杂交群体”一词的混淆可通过Fleiss' kappa量化的读者间一致性看出。读者对论文相关性几乎完全一致，但对杂交世代数量仅轻微一致，进一步确立了使用非特定语言时解释研究杂交动态的困难。
基于论文综合，研究人员认为许多“杂交群体”仅是杂交带的实例，该术语不精确且可能误导。相反，研究人员主张更精确地描述系统杂交动态，如基因组数据所允许的。有研究将杂交群体描述为“个体间具有极高表型变异性和极其多样基因型的特征”，也有研究认为“当两个远缘基因组融合时，可产生由不同混合比例谱系组成的杂交群体……杂交群体可作为新型、高度适应基因型的摇篮”。虽然描述进化新颖性源于杂交群体在保护背景下并非问题，但该笼统术语可能仍非最佳描述方式。
为描述杂交的进化结果或保护意义，使用其他已有术语描述杂交带更为恰当。群体淹没和遗传淹没是两个更精确的术语，用于描述新的或短暂的杂交带。群体淹没发生在两个物种间生殖努力浪费于产生不育F1杂交个体，导致一个物种灭绝或局部消失；遗传淹没则是两个物种及其可育后代间持续交配，导致所有亲本物种个体被杂交或回交个体替代。有研究指出杂交群体是“所有个体均为杂交个体，通过不同世代回交与亲本类型交配及杂交个体间交配”，但随后又表示“这种现象通常被称为遗传淹没”，显示了用“遗传淹没”替代“杂交群体”的先例。若杂交带能在不通过群体或遗传淹没造成总体生物多样性损失的情况下维持，则可视为稳定杂交带。由于这两种类型的淹没可能需要不同的保护干预措施，更精确的语言将有益。
大量理论和实证工作描述了不同类型的稳定杂交带。稳定杂交带可能源于向杂交带的扩散与对杂交的选择之间的平衡，这是张力带模型的前提，其中杂交个体适应性低于亲本，与环境无关。镶嵌模型在杂交适应性较低方面同样与环境无关，但可能存在多个不同杂交带，而非沿直线渐变群。最后，在有界杂交优势模型下，杂交个体在某些栖息地可能比任一亲本物种更适应，但这依赖于环境。若扩散与选择间的平衡被打破，稳定杂交带可变为短暂，结果常导致物种灭绝/生物多样性下降。人为干扰常形成新的杂交带，可能导致杂交主导的灭绝。有界杂交优势模型可促进杂交物种形成，若杂交个体能独立繁殖且亲本种群停止产生杂交。这些对稳定杂交带的描述表明，我们早已拥有更好描述杂交带的术语，反对使用“杂交群体”指代各种杂交类型。
作为在保护关注种群分析中使用更精确语言力量的示范，研究人员提供了其深入研究的Catostomus鱼类的例子。非本地物种引入后，杂交变得广泛。初始遗传数据评估显示广泛杂交，但缺乏分辨率和地理采样以完全描述杂交结果。使用“杂交群体”一词描述杂交引发了保护政策的重大警觉。使用新技术测序并更精确描述后，杂交个体被揭示主要为F1代和对称的先进世代回交杂交，包括一些具有三个物种祖先的个体，但杂交结果存在广泛地理差异。更高分辨率基因组数据还揭示两个本地物种在近期引入前历史上已杂交。更精确描述杂交提出了新的管理途径，包括保护重要的产卵支流。通过摆脱“杂交群体”一词并仔细量化杂交结果，研究人员能更好地服务于保护目标并更清晰地评估管理选项。
4.1 建议
研究人员认为“杂交带”和“杂交”一词，结合详细的杂交基因组分析，在大多数甚至所有情况下可替代“杂交群体”。建议作者清晰描述其研究系统中发现的杂交类型，包括F1代、回交或持续世代的丰度。随着高分辨率基因组数据的丰富，精确描述杂交类型正变得更容易。研究人员承认并非所有系统都会受益于此建议。当基因组数据不满足要求或杂交结果更复杂时，描述可能更复杂。在这些情况下，仍反对使用“杂交群体”，因其负面含义可能影响研究解读。建议使用更中性的术语如“杂交带”，并清晰解释系统动态。这为数据不清的研究者提供灵活性，同时避免模糊的“杂交群体”。
杂交带中某一时间的杂交类型不一定指示该杂交带的潜在进化结果。对于已研究多个时间点的杂交带，研究者可推测潜在进化结果。研究人员建议在描述特定杂交带情境时参考决策树，将“杂交带”定义为发生杂交并产生杂交后代的特定空间限制区域。研究人员汇集了文献中已有描述，将其分类为稳定杂交带或短暂/新杂交带。
研究杂交的方法在过去几十年中变化极快。古代或历史DNA数据的使用正日益普及，使研究过去百万年的进化成为可能。然而，回顾这些进化时间尺度时，描述杂交带变得更加困难。例如，哥伦比亚猛犸象被证明是由至少两次杂交事件形成的杂交物种。在第一次杂交事件后，可能没有亲本物种留在北美，所有或很大比例的猛犸象个体被认为是哥伦比亚杂交个体。这是遗传均质化事件吗？还是可能符合进化新颖性模型并伴随亲本种群后期区域性灭绝？由于这些遥远时间点的化石和基因组数据极少，加之杂交带地理位置的确定性不足，使用“杂交群体”等宽泛术语可能具有吸引力。但即使面对稀疏数据，最好使用中性术语如“杂交带”或“杂交复合体”，并在可能时提出杂交结果类型的潜在建议。
本综述由描述杂交的大量术语与当前数据集脱节所引发。研究人员希望其发现能引发关于在基因组数据为更好定义杂交结果提供前所未有机会的时代，何种术语最适合描述杂交的深思熟虑的讨论。特别是，对于杂交是相关关注点的物种的保护和管理项目，在讨论杂交结果时使用更好、更精确的术语将受益。
