《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Epibiont-host interactions of Devonian rugose corals and ecological responses to Frasnian-Famennian biotic crisis
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•附生物的分布受宿主类型、基质可用性和骨骼形态的影响。•附生物展现了从依赖水流到受基质控制的连续生态策略。•流体力学、空间竞争和生态分化影响着附生物群落的组装。•多孔珊瑚的减少可能减少了底栖群落的栖息地可用性并改变了其生态机会。引言海洋硬基底群落是海洋生态系统的重要组成部分。自早
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附生物的分布受宿主类型、基质可用性和骨骼形态的影响。
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附生物展现了从依赖水流到受基质控制的连续生态策略。
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流体力学、空间竞争和生态分化影响着附生物群落的组装。
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多孔珊瑚的减少可能减少了底栖群落的栖息地可用性并改变了其生态机会。
引言
海洋硬基底群落是海洋生态系统的重要组成部分。自早期地质历史以来，海洋生物就广泛殖民于硬基底上。与软沉积物相比，硬基底不仅提供了稳定的附着表面，还促进了生物相互作用，从而增强了生态系统的结构复杂性（Taylor和Wilson，2003年）。包括固着生物和生物侵蚀者在内的硬基底生物是这些群落的重要组成部分。它们的分布和殖民痕迹为了解古代硬基底生态系统的生态提供了宝贵信息。
附生物群落记录了丰富的古生态学信息。附生物在同一基底上的共存反映了生物多样性、空间竞争、生态演替和生长方向的模式（Lescinsky，1997年；Taylor和Wilson，2003年）。它们在宿主表面的分布和附着模式对水深、流体力学条件、光照可用性、沉积作用和氧气含量等环境参数非常敏感（Martindale，1992年；Chang等人，2021年），因此被广泛用于古生态学重建（Stearn，1982年）。
附生物殖民于多种硬基底上，包括生物源壳（Sparks等人，1980年；Bordeaux和Brett，1990年）、珊瑚骨骼（Zatoń和Wrzo?ek，2020年；Zatoń等人，2022b年）、岩石表面（Wilson和Palmer，1988年）以及植物衍生的基底（Ivany等人，1990年）。其中，珊瑚骨骼是一种重要且复杂的生物源基底（Sando，1984年；Zatoń等人，2024年）。它们三维的架构和异质的微环境为附生物提供了多样的殖民空间。特别是多孔珊瑚，由于其坚固的钙质骨骼和较高的保存潜力，成为研究古代生态系统中附生物殖民和生物相互作用的宝贵档案（Baird和Brett，1983年；Zatoń等人，2022a年；Vinn等人，2023年）。对珊瑚骨骼不同部分的附生物分布进行定量分析可以提供关于宿主生命位置、宿主-附生物关系以及附生物群落内部生态结构的见解（Martindale，1992年；Zatoń和Wrzo?ek，2020年）。
在中晚泥盆世期间，海洋生态系统和环境条件发生了显著变化。其中，弗拉斯尼安-法门尼安事件是古生代的主要生物危机之一，对浅海底栖生态系统产生了深远影响（Copper，2002年；Bond和Wignall，2008年）。这一时期的附生物在腕足动物宿主上已被广泛研究（Zatoń和Krawczyński，2011年；Schneider，2013年；Chang等人，2021年），而对于多孔珊瑚宿主的系统研究也有报道（Zatoń和Wrzo?ek，2020年；Zatoń等人，2022a年，Zatoń等人，2022b年；Kazantseva等人，2024年）。这种差异可能与中上泥盆统地层中腕足动物的数量更多和保存潜力更大有关。然而，与多孔珊瑚相关的附生物群落仍了解不足。
中国南方的龙门山地区保存了发育良好的中上泥盆统地层，并出土了大量保存完好的多孔珊瑚化石。尽管先前的研究主要集中在珊瑚的分类和形态上，但这些珊瑚相关的附生物群落尚未得到系统的研究。基于从吉维特期到法门尼期的珊瑚材料，本研究定量分析了附生物的数量、多样性、空间分布和群落关联。它进一步探讨了宿主-附生物之间的相互作用和生态策略，并结合了该地区先前关于腕足动物相关附生物的研究，为了解中晚泥盆世期间底栖生态系统的结构及其对环境变化的响应提供了新的见解。
章节片段
地质背景
甘肃段（31°54.302′N，104°41.643′E）是中国最典型的海洋泥盆纪地层之一，位于四川省中部的甘肃镇（图1）。从地质学上看，它属于龙门山地区，代表了在南中国克拉通西北边缘积累的浅水碳酸盐岩序列（Qie等人，2023年）。该段的地层沿平通河清晰暴露，位于江油市的桂西村和绍窝子村之间（Li
材料与方法
本研究共收集了3360个珊瑚标本。所有标本的表面首先用软刷子在 fresh water 中清洗，以去除松散附着的沉积物。随后，标本经过超声波清洗（60?Hz，60?min），以彻底清除化石表面的残留沉积物。使用手持放大镜进行了初步筛选，从中选取并标记了带有附生物的标本。
详细的统计分析
生物体的鉴定
本研究中珊瑚上的附生物分类被分为八组，具体如下（图4）。
柱状珊瑚 Aulopora Goldfuss, 1826 是一种管状群体珊瑚，其特征为匍匐生长或固着生长，或者是基部固着与末端直立或悬垂的管结合。它们是古生代海洋环境中的常见附生物（Fenton，1927年；Kazantseva等人，2024年）。在本研究中，Aulopora 由两个未鉴定的物种代表：Aulopora sp. A（图4a）和
附生物与宿主之间的相互作用和关系
附生物的分布模式表明珊瑚-附生物系统中存在多种生态策略。丰度、空间分布和生长方向的变化为区分基质介导的殖民、水流促进的相互作用以及依赖水流的利用提供了基础（Brett和Walker，2002年；Taylor和Wilson，2003年）。
一些附生物显示出明显依赖水流的策略。Aulopora sp. A 和 Cornulites
结论
我们的研究表明，中国中晚泥盆世的附生物的数量、多样性和空间分布受到宿主类型、基质可用性、骨骼形态和生态条件的强烈影响，形成了从依赖水流的分类群、中间形态到受基质控制的机会主义者的连续生态策略。
不同的殖民模式和附生物关联进一步表明附生物
CRediT 作者贡献声明
常晓琳：可视化、资源获取、方法论、研究、资金筹集、数据分析、概念化、初稿写作。侯明才：监督、审稿与编辑。魏冰：可视化、初稿写作。赵晖：研究、数据分析。刘俊桐：研究。姜勤欣：研究。梁昆：方法论。王晨颖：方法论。
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了国家自然科学基金（资助编号：42293280, 42272023, 42572019）的支持。
常晓琳|侯明才|魏冰|赵晖|刘俊桐|姜勤欣|梁昆|王晨颖
