白垩纪缅甸琥珀中胚小蜂科化石多样性拓展：新种与分类学见解

《Palaeoworld》：Expanding the diversity of fossil Embolemidae (Hymenoptera: Dryinoidea): New species and insights from the Cretaceous Kachin amber

　　

胚小蜂科（Embolemidae）包含全球广布的寄生蜂，其生物学特性至今仍知之甚少。该科化石记录可追溯至早白垩世，现存三个属：Embolemus Westwood, 1833；Ampulicomorpha Ashmead, 1893 和 Trogloembolemus Olmi, Mita and Guglielmino 2014a。本文描述了来自白垩纪克钦琥珀（Kachin amber）的Embolemus cretacicus Perkovsky, Olmi, Müller, Guglielmino and Rasnitsyn in Perkovsky et al., 2021 的补充标本，以及三个Ampulicomorpha新种和两个Embolemus新种：Ampulicomorpha kachinensis n. sp.、A. resinata n. sp.（二者均为该属首次记录的短翅型物种）、A. sakrai n. sp.、Embolemus mulleri n. sp. 和 E. asrii n. sp.。此外，研究人员分别提供了Ampulicomorpha和Embolemus化石物种的综合鉴定检索表。

论文解读：白垩纪克钦琥珀中胚小蜂科化石多样性的拓展

一、研究背景与科学问题

胚小蜂科（Embolemidae）是膜翅目（Hymenoptera）中体型最小的科之一，现存仅63种，分属三个属：Ampulicomorpha Ashmead, 1893、Embolemus Westwood, 1833以及高度孑遗的Trogloembolemus Olmi, Mita and Guglielmino 2014a。该科还包含四个化石属：Baissobius Rasnitsyn, 1975、Embolemopsis Olmi, Rasnitsyn and Guglielmino, 2010、Cretembolemus Olmi, Rasnitsyn, Brothers and Guglielmino, 2014b以及Ponomarenkoa Olmi, 2010。胚小蜂是飞虱类（半翅目Hemiptera，头喙亚目Auchenorrhyncha）的寄生蜂：Embolemus寄生Achilidae St?l, 1866的若虫，Ampulicomorpha则寄生Cixiidae Spinola, 1839的若虫。这些鲜为人知的蜂类在白垩纪以来的化石记录中已有24种被描述，分布于全球多个产地。

此前对克钦琥珀（Kachin amber）中胚小蜂科的研究已描述了多个物种，但对该科化石多样性的认识仍不完整。尤其是Ampulicomorpha属此前所有已知物种的雌性均为长翅型（macropterous），而Embolemus属的雌性则呈现从无翅到短翅的多种翅型状态。这一翅型差异长期被用作区分两属的关键形态特征。然而，这一分类标准是否可靠，以及克钦琥珀中是否存在更多未被描述的胚小蜂科物种，仍是亟待解决的科学问题。

二、研究内容与主要结论

研究人员对来自缅甸北部胡康河谷（Hukawng Valley）诺杰布姆山（Noije Bum Hill）矿区的九块琥珀标本进行了系统研究，描述了五个新种，并补充了已知种Embolemus cretacicus的新标本。主要发现包括：

首次在Ampulicomorpha属中记录到短翅型（brachypterous）雌性个体，即A. kachinensis n. sp.和A. resinata n. sp.，这一发现直接挑战了此前以雌性翅型区分Ampulicomorpha与Embolemus两属的分类标准。此外，研究人员还描述了A. sakrai n. sp.（雄性）、Embolemus mulleri n. sp.（雌雄均有）和E. asrii n. sp.（雌性），并分别提供了Ampulicomorpha和Embolemus化石物种的综合鉴定检索表。

这一发现具有重要的分类学意义。研究人员据此建议修订Ampulicomorpha属的诊断特征，认为至少在白垩纪物种中，该属雌性可以呈现短翅状态。同时，现存种Embolemus apertus Azevedo and Amarante, 2006的发现也表明，翅型状态并非区分两属的绝对可靠特征。研究人员最终认为，维持两属独立的最可靠依据是其寄主差异——Embolemus寄生Achilidae若虫，Ampulicomorpha寄生Cixiidae若虫，而非单纯的形态特征。

三、关键技术方法

研究人员采用了以下主要技术方法：对琥珀标本进行多面打磨抛光以获得完整视图；使用龙舌兰糖浆封装标本以减少光散射；采用Leica MZ APO体视显微镜配合Canon EOS 5D Mark II相机进行拍摄和测量；使用Helicon Focus 6.7软件进行焦点叠加合成图像；使用Adobe Illustrator CC 2019进行线条图绘制。标本来源包括：法国雷恩大学地质系与博物馆（IGR）、德国布伦瑞克自然历史博物馆（SNHM）以及中国科学院南京地质古生物研究所（NIGP）。

四、研究结果

1. 1.
   Ampulicomorpha kachinensis n. sp.
   基于正模标本NIGP211300（雌性）描述。该种为短翅型，体长2.80 mm，头部梨形且扁平，复眼退化约为头长的0.20倍，柄节显著长于第一鞭节（长度比4.11:1），前翅达腹部第三节背板。这是Ampulicomorpha属首次记录的短翅型物种。
2. 2.
   Ampulicomorpha resinata n. sp.
   基于正模标本NIGP211304（雌性）描述。该种同样为短翅型，体长3.40 mm，头部梨形且扁平，复眼退化约为头长的0.20倍，柄节长于第一鞭节（长度比2.73:1），前翅中盘室（DC1）顶端不完全封闭且与亚盘室（SDC1）不相连。这是该属第二个短翅型物种。
3. 3.
   Ampulicomorpha sakrai n. sp.
   基于正模标本NIGP211302（雄性）描述。该种为长翅型，体长1.95 mm，复眼发达约为头长的0.5倍，柄节与第一鞭节等长，触角约为体长的0.8倍，后腹柄短于后转节（1:1.2）。
4. 4.
   Embolemus cretacicus补充描述
   研究人员将三个雄性标本（NIGP211301、NIGP211303、SNHM-6003）归入该种，基于体长（1.91 mm vs. 1.9–2.2 mm）、复眼大小与位置、单眼与复眼相对位置（POL/OOL比值0.34 vs. 0.29）、触角节大小（A1/A3长度比0.64 vs. 0.57）以及完整盾纵沟等特征的一致性。
5. 5.
   Embolemus mulleri n. sp.
   基于正模标本SNHM-6002（雌性）和副模标本NIGP211299（雄性）描述。雌性为微翅型（micropterous），体长2.33 mm，复眼高度退化约为头长的0.25倍，柄节长于第一鞭节（1:0.3），前翅仅达腹柄节。雄性为长翅型，体长1.68 mm，复眼发达约为头长的0.5倍，柄节短于第一鞭节（1:2）。
6. 6.
   Embolemus asrii n. sp.
   基于正模标本IGR.BU-057（雌性）描述。该种为短翅型，体长3 mm，复眼退化约为头长的0.25倍，柄节长于第一鞭节（1:0.4），中躯约为后腹的0.7倍长，腹柄长于后转节。

五、讨论与结论

研究人员指出，此前Perkovsky等人（2021）预测缅甸琥珀化石记录中短翅或微翅型Embolemus雌性较为稀少，这一预测已被证实——Olmi等人（2021）描述了两种短翅和微翅型物种，本文又描述了微翅型E. mulleri n. sp.。更重要的是，本文首次在Ampulicomorpha属中记录到非长翅型雌性个体，这一发现使Embolemus与Ampulicomorpha两属之间的界限变得更加模糊。

传统上，雌性两属的区分基于前翅形态：Embolemus为无翅至短翅，而Ampulicomorpha始终被认为是长翅型。雄性则依据封闭亚盘室（SDC1）的脉序着色区分。然而，短翅型A. resinata n. sp.和A. kachinensis的发现表明，Ampulicomorpha属雌性至少在白垩纪物种中可以呈现短翅状态。研究人员因此建议修订Ampulicomorpha属的诊断特征。此外，现存种Embolemus apertus的翅型特征也质疑了仅凭翅型区分两属的可靠性。

最终，研究人员认为维持两属独立的最可靠依据是其寄主差异——Embolemus寄生Achilidae若虫，Ampulicomorpha寄生Cixiidae若虫。由于前翅形态可能与繁殖生物学相关，未来需要进一步研究胚小蜂与其寄主之间的关系。结合形态学和分子生物学分析将有助于进一步评估这两个属的分类地位。