《Ibis》：To stop or not? Mediterranean migrants differ in both arrival condition and refuelling success after barrier crossing
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理解停歇地的燃料补充表现对于阐明雀形目鸟类的迁徙策略至关重要，尤其是在地中海登陆岛屿——鸟类在跨越重大生态屏障后抵达这些岛屿。研究人员利用希腊安提基西拉鸟类观测站（Antikythera Bird Observatory）2007–2024年的长期环志数据，研
理解停歇地的燃料补充表现对于阐明雀形目鸟类的迁徙策略至关重要，尤其是在地中海登陆岛屿——鸟类在跨越重大生态屏障后抵达这些岛屿。研究人员利用希腊安提基西拉鸟类观测站（Antikythera Bird Observatory）2007–2024年的长期环志数据，研究了五种长距离迁徙雀形目鸟类（大苇莺Great Reed Warbler、水蒲苇莺Sedge Warbler、欧夜莺Common Nightingale、林柳莺Wood Warbler和庭园林莺Garden Warbler）的燃料沉积动态和潜在飞行航程。研究人员量化了到达时的燃料负荷（fuel load）、燃料沉积（FD）和飞行航程，并应用广义加性混合模型（GAMMs）评估影响燃料补充表现的因素。燃料沉积随停歇时长增加而增加，在较长停歇期间出现一定程度的平台期，且在到达时燃料负荷较低的个体中最高。季节时序也影响燃料补充，较晚到达的个体表现出更高的燃料沉积，这与延迟迁徙期间的补偿策略一致。各物种在到达状态上存在一定差异，在燃料补充表现上则表现出更明显的差异。林柳莺到达时持续保持低能量储备且燃料沉积最低，而林柳莺和水蒲苇莺在停歇期间飞行航程的增加均相对有限。尽管这两个物种的个体均获得了燃料并改善了飞行航程，但其增益小于庭园林莺和欧夜莺。相比之下，庭园林莺和欧夜莺在停歇后获得了显著更大的飞行航程，在安提基西拉岛补充燃料后经常超过200 km。模型预测的飞行航程与观测值高度吻合，证实了模型性能的稳健性。这些发现凸显了安提基西拉岛作为穿越撒哈拉和地中海屏障的迁徙鸟类重要春季停歇地的地位，同时揭示了物种间在燃料补充成功方面的显著差异。
论文解读：跨地中海屏障的雀形目候鸟停歇燃料补充策略——基于安提基西拉岛长期环志数据的种间分化研究
一、研究背景与科学问题
鸟类在迁徙过程中约85%的时间消耗于停歇地，其主要功能是补充飞行消耗的燃料储备，这一过程称为燃料补充（refuelling）。停歇期间积累的燃料量被认为是影响整体迁徙时长最关键的因子之一。燃料沉积（fuel deposition, FD）及燃料沉积率（fuel deposition rate, FDR）受食物可得性、天气、捕食压力等环境因素，以及换羽状态、体重等内在因素共同调控。此外，个体补充燃料的紧迫性取决于前一航段消耗的燃料量，尤其在跨越生态屏障的长途飞行之后，较瘦的个体往往表现出比肥胖个体更高的燃料沉积率。
古北界（Palaearctic）许多候鸟在春季迁徙中必须同时跨越撒哈拉沙漠和地中海两大生态屏障，抵达繁殖地或关键停歇地时常处于能量储备严重耗竭的状态。迁徙通道上的登陆岛屿是跨越这些屏障后首先出现的地面，因此会吸引大量候鸟停歇，无论其典型栖息地偏好如何。在这些岛屿上停歇可能发挥两种主要功能：一是长途跨越屏障后的休息恢复，二是当能量储备不足以继续迁徙时的燃料补充。然而，小型岛屿是否真正能促进有效燃料补充仍存争议：来自意大利蓬扎岛（Ponza）的证据显示，不足2%的个体停留超过1天，多数物种无可测量的燃料沉积，表明燃料补充机会普遍较差。近年研究还表明，停歇还可承担恢复、睡眠、等待有利天气、信息收集等非燃料补充功能，说明停歇决策并非仅由补充需求驱动。
安提基西拉岛（Antikythera）位于希腊大陆南端与克里特岛之间，距北非海岸约355 km，处于中—东地中海鸟类迁徙通道上，是许多雀形目鸟类春季跨越撒哈拉和地中海屏障后的首个登陆点。该岛约20 km2，植被以佛里干那（phrygana）和灌丛（maquis）为主，因山羊过度啃食而普遍低矮。对于能量耗竭的迁徙个体，该岛可能提供短暂休息或启动燃料补充的机会，具体取决于物种特有的生态需求（适宜栖息地、食物可得性）及前一航段的飞行条件。
本研究选取五种生态需求不同的长距离迁徙雀形目鸟类：大苇莺（Acrocephalus arundinaceus）、水蒲苇莺（Acrocephalus schoenobaenus）、欧夜莺（Luscinia megarhynchos）、林柳莺（Phylloscopus sibilatrix）和庭园林莺（Sylvia borin）。这些物种均为专性长距离迁徙者，繁殖地与越冬地之间需跨越地中海和撒哈拉，且在希腊及安提基西拉岛春季迁徙期间相对丰富。研究旨在：（i）确定安提基西拉岛是有效的燃料补充地，还是能量耗竭个体的被迫停歇地；（ii）评估到达燃料负荷和停歇期间燃料积累的种间差异；（iii）评估个体状态、停歇时长和季节时序如何塑造该停歇地的燃料沉积动态。鉴于燃料沉积同时受多因素影响，研究人员采用广义加性混合模型（GAMMs）来解析这些非线性且相互依赖的预测因子对这一复杂生态过程的影响。
二、主要技术方法
数据来自安提基西拉鸟类观测站（Antikythera Bird Observatory）2007–2024年标准化环志监测（2020年因新冠疫情暂停），由希腊鸟类学会运营、希腊鸟类环志中心监督。每日从黎明起用雾网（16×16 mm尼龙网）连续捕捉8小时，捕捉时间覆盖3月下旬至5月下旬，各年网长和布网位置几乎不变。按Svensson（2023）鉴定年龄和性别，体重精确至0.1 g。
燃料负荷计算采用物种特异性回归：以脂肪和肌肉评分均为零的个体拟合体重对翅长的回归得到瘦体重（lean body mass, LBM），燃料负荷为实测体重与瘦体重之差占瘦体重的百分比。燃料沉积（FD）按Alerstam和Lindstr?m（1990）及Schmaljohann等（2013）的方法，取首次捕获与末次重捕的体重差占瘦体重百分比之差。日燃料沉积率（FDR）为FD除以首末次捕获间隔天数。排除同日或次日重捕以减少过境个体和单日体重波动的影响。
飞行航程按Delingat等（2008）的航程方程估算，假设飞行中每小时损失1%体重，空速采用Bruderer和Boldt（2001）的物种特异值，缺失时采用近缘种替代值：林柳莺和水蒲苇莺分别采用柳莺（9.5 m/s）和芦苇莺（6.6 m/s）的空速，庭园林莺和大苇莺分别为9.2和7.1 m/s，欧夜莺采用雀形目平均值10 m/s。因研究区春季迁徙高峰平均顺风分量接近零，航程在静风条件下估算。
统计上采用GAMMs，固定效应包括停歇天数（Ddays）、首末次捕获时刻差（Dtime）、年内首次捕获日序（Aday）、首次捕获燃料负荷（FL）及FL与Ddays的交互项。随机效应按Zuur等（2009）方案筛选，最终选定年份随机截距加物种随机截距和Ddays随机斜率。模型选择基于AIC、BIC和诊断标准，最终模型用gamm4重拟合以获取随机效应后验方差。
三、研究结果
到达燃料负荷与出发准备度
五种鸟类的捕获和重捕数据见表1。欧夜莺到达时平均燃料负荷最高（9.8±10.8%），林柳莺最低（4.2±8.8%），大苇莺、水蒲苇莺和庭园林莺居中（6.3–6.6%）。按航程方程估算，首次捕获时具备足够燃料抵达最近较大岛屿基西拉岛（Kythera）的个体比例，欧夜莺和庭园林莺最高（中位数81.6%和76.4%），水蒲苇莺和林柳莺最低（56.2%和57.4%）。但航程同时取决于物种特异空速，因此该比例差异部分反映空速取值差异，不能直接等同于到达燃料状态差异。
仅林柳莺在2007–2024年间表现出显著下降趋势（准二项GLM，年份效应β=?0.063±0.017 se，t=?3.62，P=0.0025），概率尺度上从研究初期约70%降至末期约46%，对应个体具备足够燃料抵达基西拉岛的几率每年约下降6.1%。其余物种无显著时间趋势。
飞行航程与停歇时长的关系
各物种飞行航程随停歇时长（Ddays）变化明显。欧夜莺和庭园林莺在停歇期间飞行航程大幅增加，其他物种增加较平缓，林柳莺和水蒲苇莺在停歇最后几天出现小幅下降。由于观测跨越多年、季节内不同日期、不同时刻和不同初始燃料负荷的个体，GAMM用于解析各因素对飞行航程变异的相对贡献。
广义加性混合模型
模型选择后最优随机结构为年份随机截距加物种随机截距和Ddays随机斜率，表明各物种有各自的基线燃料沉积且停歇时长效应存在种间差异。最终固定效应模型为FD ~ s(FL) + s(Dtime) + s(Ddays) + s(Aday) + ti(FL, Ddays)，所有平滑项均显著（P<0.001）。诊断显示残差近似正态、同方差，仅轻微自相关，模型假设基本满足。
随机效应方面，欧夜莺的物种随机截距显著为正，林柳莺显著为负，表明在控制固定效应后两者偏离平均基线燃料沉积；庭园林莺、大苇莺和水蒲苇莺接近均值。Ddays随机斜率显示庭园林莺为正斜率，即燃料沉积随停歇天数增加而增加，林柳莺为平坦或负斜率，其余物种置信区间较宽且多包含0。年份随机截距显示2012、2013、2015、2018年为高燃料沉积年份，2010、2011、2019、2022–2024年为低年份，提示多年环境效应。
固定效应方面：首次捕获燃料负荷越高，FD越低；FD随Ddays增加但长停歇时增幅减缓；FL与Ddays的交互等高线图显示，低燃料负荷到达且停留约5–10天的个体FD最高，高燃料负荷个体在多种停歇时长下FD较低甚至为负；末次捕获早于首次捕获时FD可为负值，说明日内燃料负荷波动显著；首次捕获日序呈非线性季节趋势，约第30天后FD显著上升，与延迟迁徙个体的补偿策略一致。
模型预测燃料负荷的能力
将GAMM预测FD与初始燃料负荷结合估算预测飞行航程，与观测值比较。总体而言，预测航程曲线与实测曲线形状一致，方向和曲率随停歇时长变化相似，模型成功捕捉了各物种停歇时长与飞行航程的主要关系及种间差异。
四、讨论与结论
安提基西拉岛对许多个体发挥关键停歇功能。相当比例的个体（尤其林柳莺和水蒲苇莺）到达时燃料不足以继续飞抵下一较大岛屿基西拉岛，更遑论大陆，凸显该岛在屏障跨越后的重要性。林柳莺具备足够燃料比例的显著下降趋势与欧洲该物种种群衰退的担忧一致，为繁殖地外事件（非洲越冬地或迁徙早期停歇地条件恶化）可能是其衰退主要驱动因素的假说提供了新证据。
种间燃料沉积率（平均约1–3%·天?1）处于雀形目典型范围内。庭园林莺和欧夜莺的燃料沉积与停歇时长呈持续正相关，长时间停留可积累可观燃料并逐步提升飞行航程；林柳莺燃料沉积较低，长时间停歇时燃料负荷几乎无改善甚至下降，航程停滞或减少，提示这一森林适应物种与安提基西拉岛佛里干那主导的栖息地之间存在错配。水蒲苇莺呈现类似但较弱的平台效应。这表明到达时燃料不足并不转化为统一的停歇结果：到达状态差的影响既取决于到达东地中海前的条件，也取决于各物种利用登陆地资源的能力。
燃料沉积与停歇时长正相关但长停歇时趋于平台，部分个体长时间停留却无有效燃料积累，可能反映生理胁迫或觅食机会不足，属于被迫停歇而非策略选择。到达燃料负荷低者FD最高，高负荷者FD近零或为负，与燃料损失程度决定补充速率的理论一致。季节后期到达者FD更高，符合补偿延迟迁徙的机制。
结论：安提基西拉岛是东地中海重要的春季停歇地，对许多个体（尤其瘦弱到达物种）而言，不在该岛着陆则无法继续迁徙。多数物种在岛上补充燃料后数日内即可恢复迁徙。例外是林柳莺和水蒲苇莺，两者燃料和航程增益小于庭园林莺和欧夜莺且数日后趋于平台，反映种间利用岛上资源能力的差异。林柳莺具备足够燃料比例的时间下降趋势提供了非洲越冬地或迁徙早期停歇地生态问题的新证据，彰显了安提基西拉岛等地中海登陆点长期迁徙监测的保护价值。
