Gorilla足部骨骼比例中的树栖信号：五个趾列跖骨与近节趾骨的种群间变异

《Journal of Anatomy》：Arboreal signals in the skeletal proportions of the Gorilla foot

　　

现生猿类（living apes）的颅后骨骼比例（postcranial skeletal proportions）已被联系到种群内和种群间树栖行为（arboreal behaviors）模式，为解释化石人猿超科（fossil hominoids）的树栖行为提供了比较基线。研究人员量化了Gorilla全部五个趾列（pedal rays）的跖骨（metatarsals）和近节趾骨（proximal phalanges）长度，比较了西部低地大猩猩（western lowland gorillas; Gorilla gorilla gorilla）、低海拔和高海拔Grauer's大猩猩（Gorilla beringei graueri），以及两个生态上不同的山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）种群：乌干达Bwindi Impenetrable National Park种群和Virunga Massif（卢旺达Volcanoes National Park）种群。Bwindi样本由Mountain Gorilla Skeletal Project在2017—2025年间回收的个体组成，代表该种群首个实质性足部数据集。在分别以估计体重（estimated body mass）和后肢长度（hindlimb length）对骨骼单元长度进行标度后，Bwindi大猩猩第三和第四跖骨长度稳定地介于树栖性更强的西部低地与高度陆栖的Virunga大猩猩之间，而近节趾骨和拇趾（hallux）长度在种群间变化很小。此外，Virunga大猩猩较其他种群具有更长的第二跖骨，研究人员将该特征与其强烈的陆栖运动习性相联系。在比较同一个体的相对手部和足部单元长度时，第2—5趾列的掌骨（metacarpals）相对长于跖骨，而该模式在拇趾中反转；其中仅第二趾列显示显著的种群间差异，西部低地大猩猩较所有其他类群具有相对更长的掌骨。尽管足部单元长度的种群间差异总体上弱于同一个体手部单元所发现的差异，这些发现提示，在Gorilla亚种各种群间可检测到与栖息地相关的足部形态变异，强调了精细的种群水平骨骼比较对于改进人猿超科和人亚族（hominin）化石记录中运动推断的价值。

论文主体解读

研究背景与问题：现生猿类（living apes）的颅后骨骼（postcranial skeleton，颅骨后方骨骼）比例与树栖（arboreal）行为相关，为解释化石人猿超科（hominoids，猿及人类所在支系）运动行为提供比较基线。Gorilla手部数字长度已有证据：树栖性较强者掌骨（metacarpals，手掌长骨）和近节指骨较长，中央第2—4指列最明显；足部仅第三趾列（ray，同一趾的跖/掌骨与趾/指骨组合）被研究，尚不清楚五个趾列是否一致、手与足在生态形态适应中的整合程度如何，Bwindi山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）也缺乏足部数据。该研究扩展先前手部工作，量化Gorilla五个趾列的跖骨（metatarsals，足中部远端长骨）和近节趾骨（proximal phalanges，足趾近端趾骨）长度，比较西部低地大猩猩（Gorilla gorilla gorilla）、低海拔和高海拔Grauer's大猩猩（Gorilla beringei graueri）、Bwindi与Virunga山地大猩猩，检验足部比例是否对应树栖行为，并比较掌骨与跖骨相对长度。研究发现足部存在与栖息地相关的种群差异，但信号总体弱于手部，提示种群级足部比例可用于细化化石人猿超科与人亚族（hominins）运动推断。

关键技术方法（≤250字）：样本来自多家自然史博物馆及Mountain Gorilla Skeletal Project（MGSP）收藏；Bwindi数据来自Institute for Tropical Forest Conservation（ITFC），MGSP于2007—2025年在卢旺达Volcanoes National Park、2017—2025年在乌干达Bwindi Impenetrable National Park回收死后个体，部分为已知年龄性别个体；仅纳入骨骺完全融合的成年个体。研究人员用数字游标卡尺测量五个趾列跖骨与近节趾骨最大近远中长度，并进行多观察者校准。以远端股骨内外侧关节宽估计体重（body mass），另以胫骨+股骨长度代表后肢长度；对对数长度做简约主轴回归（reduced major axis, RMA），用残差比较种群；采用Kruskal-Wallis与Holm校正的Wilcoxon检验，样本n≥5才统计；手-足比较用估计边际均值与Tukey校正。分析在R v4.3.0完成。

研究结果：
3.1 跖骨和近节趾骨长度相对于体重代理：以log跖骨/近节趾骨长对log体重RMA回归残差比较，Bwindi在Mt₂显著长于西部低地和高海拔Grauer's、短于Virunga；西部低地在Mt₃显著长于高海拔Grauer's和Virunga；高海拔Grauer's在Mt₁、Mt₂、Mt₄短于Virunga；Virunga的Mt₂长于西部低地和高海拔Grauer's；Mt₁与Mt₅广泛重叠，Mt₃分化最清晰。近节趾骨差异较少：PP₁无显著、PP₂ Bwindi>Virunga、PP₃无显著、PP₄ Bwindi5无显著。组内RMA斜率多为负异速（低于0.333）；跖骨斜率组间无显著差异而多数截距有差异；PP₂、PP₅斜率异质，PP₅体重-长度相关性最弱，PP₂、PP₄、PP₅截距差异显著。
3.2 跖骨和近节趾骨长度相对于下肢体长：男女分开，以跖骨/近节趾骨对胫+股长RMA残差比较。男性中西部低地和Bwindi的Mt₃–Mt₅显著长于Virunga，低地与Bwindi差异不显著；西部低地男性Mt₂–Mt₄长于高海拔Grauer's，Bwindi男性Mt₃–Mt₄长于高海拔Grauer's；Virunga男性Mt₂长于所有其他组。女性中仅西部低地和Bwindi的Mt₃、Mt₄长于Virunga，其余不显著。近节趾骨无一种群在所有趾列一致延长；Virunga男性PP₂未显著长于其他组，提示第二趾列延长主要在跖骨；西部低地男性PP₃长于Virunga、PP₄长于Bwindi；女性仅PP₃有显著差异，西部低地长于Virunga，Bwindi与Virunga接近但未显著。
3.3 掌骨与跖骨比较：控制估计体重后，第2—5趾列掌骨相对长于跖骨，所有种群一致；第一趾列反转，跖骨相对长于掌骨。手-足效应量（Δlog长度=掌骨?跖骨）仅第二趾列有显著种群差异：西部低地的Δlog大于所有其他组，即Mc₂相对更长；Virunga的Δlog显著低于高海拔Grauer's和Bwindi，即Mt₂相对更长；第3—5趾列均无显著差异。

讨论总结：Mt₃、Mt₄（以及较弱Mt₅）在树栖性更强的西部低地和Bwindi更长，支持足部中央趾列延长有利于攀爬时抓握、稳定、制动和体重分配；Virunga和高海拔Grauer's较短，Virunga的Mt₂更长与高度陆栖相关，可能增加蹬离时杠杆机械优势。足部信号弱于手部，可能因足在树栖抓握中作用较小、陆栖推进与承重作用更大。拇趾（hallux）第一趾列长度在种群间重叠，符合其外展位置和功能变异会遮蔽树栖/陆栖信号的预测。手-足对应趾列共享发育整合（如SHH–FGF、HoxA/HoxD）可能约束分化，但允许生态“调谐”；气候因素也可能参与，但与运动适应不互斥。

研究结论（翻译）：西部低地大猩猩在第3—4趾列显示相对更长的跖骨和近节趾骨长度，长于更陆栖的Grauer's和Virunga大猩猩，Bwindi山地大猩猩的跖骨长度位于西部大猩猩和其他东部大猩猩种群之间。然而，这些模式相对于手部数字单元所见模式较弱。综合而言，研究人员提出，树栖性更强的西部低地和Bwindi山地大猩猩较长的跖骨与掌骨协同发育，以在垂直攀爬时促进更大的接触点，用于推进力和制动。足部单元中较弱的模式可能与树栖情境下对足部稳定依赖降低有关，此外还与高效陆栖行走和“蹬离”的功能权衡有关。此外，第2趾列长度偏离其他趾列的模式，表现为Virunga山地大猩猩通常长于任何其他Gorilla种群。研究人员将此解释为其高度陆栖运动习性的结果，因为较长的Mt₂增加蹬离时杠杆臂的机械优势。除运动行为驱动此处指出的长度模式外，另一种可能且不互斥的解释是，手部与足部单元之间的数字整合反映整个自足（autopod）共享的更广泛发育模式。这种整合可能渠化相对节段长度的协变，即使手和足承受的功能需求不同。在此观点下，选择作用于手部比例以提高树栖表现（如改善抓握效率或增加垂直攀爬时接触面积），可能通过共享遗传或发育通路次要影响足部比例。相反，这些模式在足趾列中表达较弱，可能表明尽管手和足在发育上相连，与陆栖运动相关的后肢功能压力限制了足部形态追踪手部适应的程度。总体而言，这些发现突出Gorilla骨骼形态与局部生态的密切关系，强调记录种群水平环境对人猿超科解剖影响的重要性，并建立严谨的现生生态形态基线，以更好地解释化石记录中观察到的变异。