欧亚猞猁的生态与社会角色：证据与假设的系统性综述

《Mammal Review》：The Ecological and Societal Roles of the Eurasian Lynx: Evidence and Assumptions

　　

摘要专业翻译 摘要 引言：顶级捕食者通过自上而下的压力作用于食物网，能够塑造生态系统动态，同时对人类社区具有象征性和功利性价值。随着人类影响的加剧，理解这些生态与社会角色对于生物多样性保护和生态系统管理日益重要。 假说：在顶级捕食者中，欧亚猞猁（Lynx lynx；以下简称“猞猁”）以其相对较低的冲突潜力和广泛的公众接受度而突出。对猞猁的容忍可能维持或有助于恢复日益受人类改造的景观中的生态系统过程。大型食肉动物的深远生态功能已被频繁记录，且常被推测适用于猞猁，然而其证据基础从未被系统汇编。 方法：研究人员综合了关于猞猁生态和社会经济影响的研究，以评估其在当代生态系统中的角色。鉴于可用研究数量有限，研究人员对猞猁的生态效应进行了定性评估，包括营养级相互作用和象征性角色。 讨论：猞猁通过消耗性和非消耗性途径影响猎物和中型捕食者种群，但消耗性营养级联仅在北部地区被观察到，而非消耗性营养级联仅在感知捕食风险升高时的精细时间尺度上出现。社会经济研究主要集中于与猞猁相关的负担，即“非服务”（disservices），如牲畜捕食，而对潜在效益（如林业中草食动物限制）的关注较少，后者可能构成生态系统服务（ecosystem services）。猞猁对大多数人具有内在价值，但其作为旗舰物种（flagship species）或伞护物种（umbrella species）的假定角色仍缺乏充分证据，且对某些利益相关者而言，猞猁可能扮演相反角色。 结论：研究人员得出结论，猞猁的生态和社会重要性可能超过现有文献所呈现的，但关于其生态系统功能的关键假设仍未得到充分检验。研究人员呼吁开展跨学科研究，利用正在进行的迁地重引入（translocations）和生态梯度（ecological gradients，包括亚洲地区），以检验猞猁效应并阐明其在人类世（Anthropocene）生态系统功能和生物多样性中的全部贡献。

论文主体内容专业总结

1 引言

大型食肉动物可通过捕食草食动物和中型捕食者施加自上而下的压力，潜在地限制其种群规模。捕食风险还可产生非消耗性效应，猎物会发展出反捕食特征，包括警觉、集群以及时空回避行为。反捕食反应可能随感知风险的时空变化而变化，但这些行为必须与生存所需的行为（如觅食）相平衡，因此回避或占用高风险区域可能对猎物的生理和适合度产生负面影响。消耗性和非消耗性效应可级联至较低营养级，后者可能更为重要。然而，越来越多的证据表明此类效应高度依赖情境，不能想当然地假设。

自上而下的效应（包括营养级联）受捕食者食性生态位塑造。专性捕食者可能对特定猎物施加更强的自上而下压力，而泛化捕食者则施加更复杂、分散的压力。捕食对猎物丰度的限制程度取决于死亡率是否叠加于其他死亡原因（如饥饿或疾病）。对幼体或虚弱猎物的选择性捕食更可能是补偿性的，即使捕食率很高，对种群的影响也有限。猎物种群的影响还受到捕食率对猎物密度的功能反应调节，这可能导致捕食率在低至中等猎物密度时达到峰值。

同域分布的顶级捕食者物种可通过利用不同资源或在不同时间利用相同资源来避免竞争。然而，优势捕食者可通过干扰竞争和种内同域捕食（intraguild predation）压制从属捕食者。顶级捕食者的丧失或恢复可改变生态位占据和竞争格局，可能对营养效应产生影响。人类活动进一步复杂化这一问题，既作为超级捕食者扰动自上而下的效应，又通过改变资源可利用性扰动自下而上的效应。因此，在人类主导的景观中，影响可能不可预测。

顶级捕食者引起的猎物丰度、组成和行为变化可成为对人类有益的功能，即所谓的生态系统服务。然而，这些功能取决于特定的捕食者-猎物相互作用。例如，如果捕食主要是补偿性的，猎物种群健康的调节可能得到增强，而依赖猎物种群抑制的功能（如啃食减少）在叠加性死亡下可能更强。捕食还产生腐肉资源，可促进生物多样性。尽管人类可能广泛受益于这些功能，但与大型陆生哺乳动物食肉动物共享景观的人群可能通过“生态系统非服务”（如牲畜捕食）遭受经济和个人困难。因此，社会经济评估往往侧重于成本而非效益。除功利价值外，顶级捕食者因其内在价值而受到认可，这种价值常被用于保护目的，尽管其作为旗舰、伞护或指示物种的适宜性取决于具体情境。

几种大型陆生哺乳动物食肉动物已重新占据其历史分布区的部分区域。除自然再定居外，重引入已恢复了一些历史上从生态系统中消失的顶级捕食者。除物种保护外，恢复顶级捕食者还旨在恢复人类主导生态系统中丧失的生态过程。然而，对物种生态角色的理解和透明沟通应为此提供基础，为管理者提供恢复行动的证据并提高公众接受度。

欧亚猞猁是一种独居、主要在晨昏活动、伏击式捕食的顶级捕食者，近几十年来已返回其历史分布区的部分地区。猞猁主要以中型有蹄类或野兔为食，取决于猎物丰度，并在其广阔的泛北极分布区内与多种食肉动物同域共存。猞猁在中高纬度、低至中等生产力的分布范围意味着有利于自上而下效应的条件。因此，猞猁具有影响猎物种群和更广泛生态系统动态的潜力。尽管对大型食肉动物生态角色的兴趣日益增加，猞猁生态系统功能和社会影响的证据仍分散在各学科中。

近三十年前，Breitenmoser提出大型食肉动物（包括猞猁）返回欧洲为研究顶级捕食者的生态角色提供了机会，尤其是在人类主导的景观中。然而，其效应仍存在争议。猞猁仍然是理想的模式物种，因为其再定居正在进行，且跨越环境、生态和人类干扰梯度。研究人员汇编了顶级捕食者关键影响的框架，用于文献综述，以识别和综合猞猁在生态系统影响（包括消耗性和非消耗性途径、生物多样性促进以及疾病和病原体动态）和社会经济影响（包括作为旗舰、伞护或指示物种的角色）方面的关键记录角色。

2 文献检索

研究人员在Web of Science数据库（2026年3月）进行了无时间限制的综合文献检索，针对猞猁所有角色和影响的出版物。仅保留发表在国际同行评审期刊上的原始研究并去除重复项。检索限于英文出版物，可能排除了国家期刊（如俄语）发表的相关文章。相关文章被归类为生态系统影响（包括消耗性和非消耗性效应、与其他顶级捕食者的种内同域相互作用、生物多样性促进、疾病和病原体动态）和社会经济影响（包括成本和负担、效益和价值、以及作为旗舰、伞护或指示物种的角色）。由于研究背景、主题和方法异质性，样本（297篇文章）不足以进行系统综述或荟萃分析，因此对猞猁生态系统影响的信息进行了定性综合。

3 研究分布

筛选去除1848篇文章后，留下297篇与综述相关的文章。最早发表于1980年，超过一半发表于2015年以后。大多数文章涉及猞猁的欧洲分布区，仅约10%来自亚洲。由于部分文章涉及多个主题，共有341个跨子主题的观测。研究以消耗性效应主题为主（117个观测）。社会经济影响位居第二，但29篇文章（37%）仅报告了影响的存在而非人类影响，仅剩50篇文章。疾病和病原体动态（60个观测）和非消耗性效应（55个观测）是其次研究最多的主题。营养级联（猞猁对较低营养级的间接效应）很少被探索，分别只有2篇和6篇文章涉及级联消耗性和非消耗性效应。生物多样性促进相关主题在21篇文章中被考虑，但全部涉及对猞猁猎物的 scavenging 或 kleptoparasitism。9篇文章评估了猞猁作为旗舰、伞护或指示物种的角色。这些发现表明，虽然猞猁影响的生态方面受到越来越多的关注，但社会和经济视角仍然整合不足。

4 猞猁的生态系统影响

4.1 消耗性效应

大多数研究聚焦于猞猁的消耗性效应，特别是直接营养级相互作用（115篇文章）。其中超过一半涉及猞猁的消费，包括猞猁食性组成、捕杀率和选择性（65篇文章）。猞猁是一种适应性强的机会主义捕食者，在其分布区内捕食超过50种物种，表明其全域范围内是泛化种。区域上猞猁表现出更专一的特征，通常在温带森林中以有蹄类为主，在草原、北方森林和冻原中以野兔为主。然而，次级或替代猎物（如马鹿、兔形目、啮齿类和鸟类）往往贡献显著。

4.1.1 对草食性猎物种群的影响

中型野生有蹄类按可利用性比例被消费，而野兔通常在野生有蹄类稀缺时变得重要。基于物种、性别或年龄的选择性捕食已有报道，表明猞猁偏好特定物种、个体或猎物行为差异。然而，挪威和波兰的研究发现猞猁未按性别、年龄或状况选择性捕猎狍，可能由于猞猁的伏击策略和狍的低两性异形。猞猁捕杀地点通常以茂密植被覆盖为特征，猎物个体行为影响其被捕食风险。

猎物存活分析揭示了捕食对个体死亡风险的影响。例如，留在熟悉区域的狍被捕食的可能性仅为离开习惯空间利用或使用利于伏击栖息地的狍的一半。猞猁再定居后，德国某地区成年狍存活率下降近20%。狍的证据表明猞猁捕食叠加于其他死亡原因，且狍在严酷条件下（包括猞猁捕食）未增加繁殖输出。

对猎物丰度、密度和增长率的影响被研究了19次。欧洲地理重复样本显示猞猁存在降低了狍丰度，而对马鹿丰度影响甚微。狍种群增长率在猞猁再定居瑞典南部后下降，猞猁在挪威造成负增长率。猞猁可能对中型有蹄类施加强烈影响，因为其能捕杀对繁殖输出重要的壮年个体。猞猁对狍和马鹿的影响在与狼同域时更大（协同效应），但也取决于人类收获的叠加死亡和人类对猞猁种群密度的调节。

资源可利用性自然地从下而上限制猎物密度，因此也限制猞猁密度。但猎物在耕地镶嵌景观中利用人为资源，补充喂养常成功改善鹿的状况和密度，用于休闲狩猎。因此，由于缺乏自下而上的资源限制导致的猎物过度供应，自然猎物调节难以实现，且人类狩猎对野生有蹄类种群动态的主导作用使问题复杂化。家养动物的供应也可能扰动猞猁对野生猎物密度的自上而下限制。大量文章探索了猞猁牲畜捕食，主要是绵羊和半家养驯鹿。猞猁在牲畜实践将绵羊带到猞猁或其猎物偏好栖息地附近时捕杀绵羊。在斯堪的纳维亚北极地区，其他野生有蹄类稀缺，半家养驯鹿是猞猁的重要猎物。在挪威，大型食肉动物丰度（包括猞猁）与家养动物损失正相关，但未影响家养动物增长率，自下而上的效应对家养动物损失更重要。这些发现表明猞猁并未限制斯堪的纳维亚家养动物种群规模，但猞猁对野生猎物种群的影响部分取决于家养猎物的可利用性。

虽然野兔是猞猁的重要猎物，但检索未发现关于猞猁对野兔种群消耗性效应的文章。证据表明猞猁可通过消费限制狍丰度。对于狍专性猞猁，多种因素解释其调节中型有蹄类种群的能力：低猎物密度下的高捕杀效率、捕食繁殖壮年个体、捕食者与猎物种群增长率相当、以及替代猎物的食性补充。这些效应进一步受到与其他捕食者（包括人类和狼）同域共存的调节，可协同强化捕食压力，以及影响猎物数量或脆弱性的自下而上的气候、环境和人为因素。在许多地区，人类引起的猞猁死亡率（包括合法和非法捕杀）似乎是驱动猞猁种群动态的最主要因素，表明抑制了猞猁对猎物的数值反应，可能限制猞猁的功能和效应。

4.1.2 对中型捕食者种群的影响

中型捕食者在猞猁食性中占显著比例。多项研究调查了猞猁对赤狐（Vulpes vulpes）的潜在消耗性效应。瑞典某地区猞猁再定居后赤狐种群下降，猞猁捕食叠加于其他死亡。挪威猞猁和赤狐丰度负相关，欧洲范围内猞猁存在与赤狐丰度降低相关。猞猁在赤狐尸体上留下的未食用组织多于草食动物尸体，与干扰竞争而非仅为食物的捕食一致。赤狐确实通过捕食狍幼崽与猞猁竞争。然而，在瑞典，狼的存在意味着猞猁和赤狐丰度正相关。证据主要表明猞猁限制赤狐丰度，与其他中型捕食者的情况尚不清楚，但可能取决于食性重叠、猎物可利用性、同域顶级捕食者和人类活动。

4.1.3 级联消耗性效应

芬兰猞猁再定居为检验中型捕食者释放假说提供了机会。野兔丰度随猞猁丰度增加而增加，表明猞猁缺失时赤狐从捕食中释放并对野兔种群施加更大压力。猞猁对赤狐丰度的限制也与中型捕食者释放假说一致。然而，影响可能因地区而异。Angelstam等在北方生物群系的10个地理重复样本中探索了顶级捕食者（狼、熊和猞猁）出现对大型草食动物（驼鹿、马鹿和狍）丰度和植被的级联效应。更多顶级捕食者物种的出现降低了大型草食动物丰度和对多种树种的啃食强度。然而，该研究缺乏与捕食者丰度的明确联系，且森林和野生动物管理实践可改变这一联系。

4.2 非消耗性效应

4.2.1 对草食性猎物行为的影响

猞猁主要在晨昏和夜间捕猎，利用其伏击捕猎策略。作为回应，猎物应将活动转移到白天。比较欧洲12个狍种群发现，有猞猁地区的狍表现出更多昼间活动。在土耳其和蒙古，猞猁与野兔具有相似的晨昏行为，而土耳其狍则不同，表明野兔不进行时间回避而狍则回避。

猎物也可能在空间上回避猞猁捕食风险较高的地点。然而，德国狍在选择栖息地时主要考虑食物资源而非猞猁捕食回避。斯堪的纳维亚狍在猞猁返回后既未改变栖息地选择，也未偏好开放区域以减少被捕食脆弱性。这些结果表明猞猁的伏击策略、低密度和高捕猎效率使猎物几乎没有空间回避的余地。猎物可能接近人为景观特征以减少捕食风险（即人类屏障效应）。在更精细的空间尺度上，狍选择具有最大化捕食者探测声学特征的卧息地，夜间偏好下层植被较不茂密的区域。在瑞士阿尔卑斯山，狍在夏季昼夜主动回避风险较高区域，并在夜间即时遭遇风险高时加强回避。挪威驯鹿在条件允许时回避森林区域，但冬末资源稀缺时增加森林利用，从而增加猞猁捕食风险。

4.2.2 对中型捕食者种群的影响

猞猁存在时赤狐表现出时空回避行为，包括在蒙古、中国和芬兰的研究。赤狐在猞猁存在时表现出更高的警觉行为。浣熊狗和貂也表现出对猞猁的回避。然而，部分研究发现赤狐、欧洲獾和欧洲野猫未表现出对猞猁的明显回避，表明中型捕食者的反捕食反应因物种和情境而异。

4.2.3 级联非消耗性效应

猞猁引起的草食动物反捕食行为可影响啃食强度和选择性。在德国，马鹿在猞猁存在时表现出更高的警觉性，导致啃食强度降低。然而，猞猁对啃食分布的影响证据有限，部分研究发现猞猁存在未显著改变鹿啃食的空间分布。关于中型捕食者反捕食行为对猎物分布的影响，检索未发现相关研究。

4.3 与其他顶级捕食者的种内同域相互作用

猞猁与其他顶级捕食者（如狼、雪豹、棕熊和狼獾）存在种内同域相互作用。猞猁与狼的致死性相互作用证据有限，瑞典研究未发现狼对猞猁的明显影响。猞猁表现出对雪豹的回避行为，并遭受狼獾和熊的盗食寄生（kleptoparasitism）。猞猁与狼同域时对马鹿和狍的消耗性效应增强，但对赤狐的影响因狼的存在而改变。

4.4 生物多样性促进

猞猁捕杀产生的腐肉资源可促进哺乳动物和鸟类等清道夫群落的维持。多项研究记录了猞猁猎物的清道夫利用和盗食寄生现象。然而，猞猁对土壤和植被的间接促进作用仅在有限的研究中被探索。

4.5 疾病和病原体动态

猞猁丰度升高可能通过降低草食动物猎物和中型捕食者丰度影响人畜共患疾病。然而，瑞典研究发现蜱虫丰度与草食动物丰度相关，但与猞猁丰度无关。猞猁对虚弱或疾病削弱猎物的选择性捕食可能调节野生动物疾病流行率，证据来自半家养驯鹿和马鹿的研究，但狍的研究结果不一致。猞猁通过资源促进协助清道夫群落维持从而加速病腐肉分解的潜在效应未被研究。

5 猞猁的社会经济影响

5.1 成本和负担

猞猁的社会经济研究主要集中于牲畜捕食造成的经济损失，包括损害、补偿和缓解措施。多项研究量化了猞猁对绵羊和半家养驯鹿捕食的经济成本。猞猁捕食家养动物带来社会文化负担，包括牧民的情感损失和与猎人的竞争冲突。猞猁存在也带来恐惧和个人风险感知的负担。

5.2 效益和价值

猞猁通过限制草食动物啃食可能在林业和农业中带来节省，但此类效益未被研究。猞猁通过减少野生动物车辆碰撞节省费用的潜力也未被探索。猞猁在保护、生态旅游和狩猎中可产生收入，多项研究显示公众愿意为猞猁保护支付或旅行。猞猁可改善人类与自然的联系并促进人类福祉，但部分利益相关者存在对猞猁的误解。

5.3 旗舰、伞护和指示物种角色

猞猁作为旗舰物种吸引保护资金和支持的角色多为假定而非实证，尽管其受欢迎程度已被记录。猞猁作为伞护物种帮助保护生态系统的证据有限，一项罗马尼亚研究提供了支持，但其他研究未发现明确证据。猞猁作为指示物种指示生态系统和栖息地完整性的角色也缺乏充分验证。

6 结论

猞猁的生态和社会重要性可能超过现有文献所呈现的。消耗性营养级联仅在北部地区被观察到，非消耗性营养级联仅在精细时间尺度上出现。社会经济研究主要集中于负担而非效益。猞猁作为旗舰、伞护或指示物种的角色证据薄弱。关键假设关于其生态系统功能仍未得到充分检验。研究人员呼吁开展跨学科研究，利用正在进行的迁地重引入和生态梯度（包括亚洲地区），以检验猞猁效应并阐明其在人类世生态系统功能和生物多样性中的全部贡献。