葡萄砧木在高温条件下表现出理想水分利用性状之间的权衡关系

《Journal of Plant Physiology》：Grapevine rootstocks display trade-offs between desirable water-use traits under elevated temperature

　　

## 摘要

葡萄砧木的农艺表现和耐旱性已被广泛表征，然而这些性状如何影响其对气候变化的适应能力仍属假设。本研究旨在评估升温4°C如何影响嫁接在不同生长势/耐旱性范围砧木上的葡萄树的行为。为此，将3年生的'歌海娜'（Grenache）嫁接在420A、Fercal、110R和140Ru四个砧木上，种植在温度梯度温室（TGGs）中，在常温（Tamb）或高温（T+4°C）条件下生长。果实采收后，停止灌溉直至叶片气孔完全关闭（gs < 0.01 mol H?O m?2 s?1），以表征这些植物的水分关系。高温处理增加了气孔导度并降低了叶片内脱落酸（ABA）水平。然而，显著互作表明140Ru对高温的敏感性较低。利用盆土渗滤计测量的蒸散量（ET）证实140Ru的耗水量高于420A。ET的日变化模式显示，在更热的日子里，最大蒸腾速率向白天较早时段偏移。这种气孔提前开放和关闭是缓冲温度升高所致的日ET增加的关键。420A的耐旱敏感性表现为水力传导率较低、13C分馏值（δ13C）较低、充分供水条件下ABA水平较高，以及气孔关闭发生在较高的茎部水势和盆基质势下，同时伴有较低的叶片ABA水平。这表明在420A中，当吸水张力较高时，水分吸收停止并诱导气孔关闭。总之，140Ru表现出耐旱性和对高温的敏感性较低，然而这种性状的代价是它是所有受测砧木中用水量最高的。

## 引言

砧木选择是建立葡萄园时最重要的决策之一。接穗品种通常由葡萄酒产区的法规或市场需求决定，此外，农民还可在葡萄园建立后选择其他品种进行更换。砧木选择需要考虑许多方面，其中一些会限制可选砧木种类。某些性状如耐石灰性在某些土壤中是必须的，像Fercal这样具有强Vitis berlandieri血统的砧木是唯一天然土壤活性石灰含量高的砧木之一（Bavaresco et al., 1994）。排水不良的土壤在大雨下可能变得滞水，导致缺氧条件并释放有毒元素，损害养分吸收并引发疾病（Jackson and Colmer, 2005）。在这些情况下，具有V. riparia遗传背景的砧木对于避免葡萄园衰退至关重要（Mancuso and Marras, 2006）。根结线虫（Meloidogyne sp.）可导致根部结瘤、根系畸形和继发感染。在全球不同地区，异皮线虫（Xiphinema）指数可能传播扇叶病毒等病毒，造成产量损失并迫使提前重新种植（Andret-Link et al., 2005）。因此，如果未来可能发生虫害，拥有不耐线虫的砧木很重要。

砧木的耐旱性各不相同，这是在排除了特定地点问题之后，砧木选择的主要驱动力之一。然而，在葡萄中，砧木耐旱性是一个与生长势紧密相关的性状（图1）。这绝非巧合，可能是同一枚硬币的两面，因为两个性状都可能主要源自木质部组织特征。在此假设下，水力传导优异的木质部可能导致低水力脆弱性和相应的耐旱性，而同一性状也导致在水分充足时快速生长的强烈倾向（Sperry et al., 2002）。在Vitis属以外的物种间比较水分关系策略时，这两个性状并不总是相关联的。适应干旱的多年生植物具有特殊的叶片特征，如硬叶性、上表面毛被、叶面积减小、厚角质层和下陷气孔（Riederer and Schreiber, 2001; Chaves et al., 2003）。然而，这些并非砧木选择可以调用的性状。耐旱植物通常生长缓慢，具有紧密的木质部和厚而坚硬的次生细胞壁，这导致较低的木质部空化脆弱性（Serra, 2013）。该性状可通过导管直径和壁厚来调控，也可通过导管与管胞的比例来改变（Hacke et al., 2001）。值得注意的是，在跨物种比较中，生长势与耐旱性呈负相关，很少有植物能够在水分充足时维持高生长率，同时在水分缺乏时对空化有良好的抵抗力。因此，这引发了一个问题：为什么没有更多葡萄砧木兼具低生长势与高耐旱性？部分答案在于大多数低生长势砧木所具有的V. riparia亲本材料的表型范围限制。V. riparia原产于河岸，水分供应不受限制，因此发展抗空化木质部并不提供竞争优势（Labarga et al., 2023）。

气候变化正从多个层面威胁着葡萄酒产业。优质葡萄仅能在有限的条件范围内生产：冬季不太严酷，夏季干燥，从温带至温暖气候不等。当考虑特定的葡萄酒风格与产区典型性时，这些条件范围更窄。持续升温可能促进成熟并最初确保良好的成熟度，但对许多产区而言，葡萄质量的临界点已临近（van Leeuwen and Destrac-Irvine, 2017; Gambetta and Kurtural, 2021）。此外，葡萄园通常采用旱地栽培，是用水量、养分和土壤条件需求最低的作物之一（Chaves et al., 2007）。温度升高伴随生长季延长、蒸腾需求增加以及组织水力传导率增加，可能导致更高耗水量（Williams and Baeza, 2007）。此外，地中海地区在RCP 2-4.6和RCP 4-8.5情景下的降水减少预报（Martínez-Lüscher and Santesteban, 2024）将极大扩大需由灌溉弥补的水平衡缺口。砧木的水力行为已被大量记录（Marguerit et al., 2012）。然而，评估种植材料适应气候变化的能力需要多胁迫方法，其中升温等因子需通过水分关系的视角来研究，因为我们认为这是未来作物环境可持续性的最可能突破口。

本研究旨在评估不同葡萄砧木在高温条件下对水分利用效率的贡献。然而，仅在充分供水条件下评估砧木表现可能会对其适应气候变化的适宜性给出片面或误导性的视角。例如，低耗水率可能被误认为是理想的水分节约性状，但实际上可能反映了严重的水力限制，损害了严重缺水下的生存能力。因此，为全面解析这一权衡关系，本研究采用了两阶段实验方案：首先进行一个生长季的生理表征（热胁迫下），随后进行干燥周期以确定各砧木气孔关闭的功能阈值和极限（图3）。虽然此前的研究采用了完全因子设计（基因型×温度×水分可利用性）（Kizildeniz et al., 2018; Arrizabalaga-Arriazu et al., 2021; Kozikova et al., 2024），但本研究在概念上有所不同，有意避免了长期适应水分亏缺，以避免形态学调整改变植物大小并混淆导度测量。

## 材料与方法

### 植物材料与生长条件

本实验在西班牙纳瓦拉自治区潘普洛纳的纳瓦拉大学设施内进行。实验共使用40株3年生的'歌海娜'葡萄（V. vinifera，克隆EVENA11），在2022年嫁接在四个砧木基因型上：420A MGT（420A；V. berlandieri × V. riparia）、Fercal（Fer；V. berlandieri × 31 Richter）、110 Richter（110R；V. berlandieri × V. rupestris）和140 Ruggeri（140Ru；V. berlandieri × V. rupestris），种植在14L盆中，盆土为混合物。

### 物候与采收参数

高温处理趋向于减少至采收的天数，但仅在420A和110R中达到显著水平。对于140Ru，高温处理植株的采收时间比对照晚9天（图4A）。从开花到采收的天数也观察到类似趋势，高温处理缩短了所有砧木的时间范围，但140Ru除外。Fercal需要更多天数才能达到成熟，这些差异为……

### 温度促进叶片蒸腾并降低叶片ABA

温度是所有植物过程的普遍且内在组成部分。最明显的是，高温增加了暴露于空气中的湿润表面的水分蒸发速率。这主要与相对湿度降低有关，或者说蒸汽压亏缺（VPD）增加（Buckley, 2016）。然而，植物组织通过物理过程（如高温降低水的黏度）直接反应，或通过信号级联间接反应。

## 结论

受测砧木经过多方面的农艺和生理表征后已被广泛了解。然而，我们通过对高温下砧木水分关系性状的新的解构、ET的连续测量和气孔关闭点的测定表明，适应气候变化的理想性状尚未在任何单一砧木中整合。低生长势砧木420A也被视为耐旱性敏感，耗水量较低，这可能是因为……

## CRediT作者贡献声明

Inmaculada Pascual：写作——审阅与编辑、监督、项目管理、方法学、资金获取、概念化。ángel Zamarre?o：写作——审阅与编辑、方法学、调查、形式分析、数据整理。José María García-Mina：写作——审阅与编辑、资源、项目管理、资金获取。Andoni Iglesias-Irizibar：写作——审阅与编辑、写作——原稿撰写、调查、形式分析、数据整理、概念化。

## 未引用参考文献

Andret-Link et al., 2004; Bavaresco et al., 1995; Buckley, 2005; Rivas-San Vicente and Plasencia, 2011; Serra et al., 2013; Sussmilch and McAdam, 2017。

## 资金

本研究由"Plan de Recuperación, Transformación y Resiliencia（Unión Europea-NextGenerationEU, EATEX Food Hub, CarViTrans项目）"、"ANDIA talento senior 2021"以及MRR Investigo计划（Gobierno de Navarra）资助。Generación de Conocimiento — Ministerio de Ciencia e Innovación（Gobierno de Espa?a；Ref. PID2023-151816OA-I00）。

## 利益冲突声明

? 作者声明不存在任何已知可能影响本论文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

## 致谢

感谢Héctor Santesteban、Mónica Oyarzun、Julen Mugiro和Carlos Guembe的技术支持，以及José Félix Cibriáin（EVENA）提供的葡萄园土壤。

Andoni Iglesias-Irizibar | ángel Zamarre?o | José María García-Mina | Inmaculada Pascual | Johann Martínez-Lüscher

纳瓦拉大学-BIOMA生物多样性和环境研究所，植物胁迫生理学小组（CSIC联合单位，EEAD，萨拉戈萨）。Irunlarrea 1, E-31008, Pamplona, Navarra, Spain