本土与非本土Oenothera drummondii种群关键光合性状的功能差异：光响应与CO2同化生化能力的群体水平分化

《Plants》：Are There Functional Differences in Key Photosynthetic Traits Between Native and Non-Native Oenothera drummondii Populations?

　　

本土与引入种群之间的生理分化可能促进其在对比环境中的建立，但这是否反映光合性能的普遍增强仍不清楚。研究人员在共同温室条件下，研究了Oenothera drummondii的3个本土种群和3个引入种群的光响应性状（light-response traits）、光合生化能力（photosynthetic biochemical capacity）和叶色素含量（leaf pigment content）。研究人员用LI-6400系统测定光响应曲线和A/C_i曲线，并分别采用Ye模型和C₃生化模型（C₃ biochemical model）进行分析。性状比较采用巢式方差分析（nested ANOVA），其中种群嵌套于来源（origin）内。光响应性状在种群间差异显著，但未检测到来源间显著差异。总叶绿素含量（total chlorophyll content）在种群间也有差异，但未检测到显著来源效应，并且在六个种群间与A_nmax和I_max呈正相关。引入种群在外部CO₂浓度（external CO₂ concentration, C_a）为400和600 μmol mol^?1时具有更高的净CO₂同化（net CO₂ assimilation, A_n），并具有更高的最大Rubisco羧化能力（maximum Rubisco carboxylation capacity, V_Cmax）和电子传递能力（electron-transport capacity, J_max）。这些生化能力在种群间无显著差异，而日呼吸（day respiration, R_d）未显示显著来源效应。因此，光合分化涉及光合性能的特定组分，而不是引入种群的普遍增强，这强调了在评估跨地理范围功能分化时种群水平变异的重要性。

研究背景与问题：人类有意或无意地将许多物种跨地区运输，其中部分物种在新环境中建立、繁殖和扩散，并与本土物种竞争，成为生物入侵的重要驱动力。入侵种可降低本土动植物适合度、多度和多样性，改变生态系统属性与干扰 regime，破坏群落直接和间接相互作用，并导致受体地区生境物种库同质化。入侵植物的成功常受环境变异影响，新建立种群可能遇到温度、水分和光照条件的显著差异，从而改变形态、物候和生理；气候变化也可能通过加速生长、改变生态生理响应或增强竞争优势而有利于入侵种。入侵种常具有与共存本土种不同的关键功能性状，如高效传播、较高资源获取、较强定殖能力、快速生活史与繁殖、较快生长、宽生态生理生态位和高环境耐受性，但不存在定义所有入侵种的通用性状综合征。海岸沙丘兼具高辐照、水分和养分受限、盐胁迫、沙移动和反复干扰，是易受植物入侵的生态系统。Oenothera drummondii subsp. drummondii Hook.（Onagraceae）原产于北美东南部和墨西哥湾海岸沙丘，已在西班牙、以色列和中国入侵，并在其他多个海岸地区归化；其引入分布气候通常较原生范围更冷和/或更干，原生与引入范围的气候生态位仅部分重叠。该种具混合交配系统、高自交亲和性和多种种子传播机制，但这些特征不能解释引入种群是否在光合功能上发生一致分化。既往研究显示该种具有较高生态生理表现且存在明显种群依赖性：在西班牙西南部地中海沙丘，一个引入种群在春夏维持较高CO₂同化并较共存本土Achillea maritima具有更有效水分调节；温室实验显示不同种群对干旱和盐胁迫响应存在差异，且盐胁迫下一个本土种群比所测引入种群更耐长期高盐。因此，已有证据不支持引入种群具有统一的生理优势。该种原生种群还具有显著中性遗传结构和遗传多样性地理变异。研究问题是：在共同条件下，原生与引入种群是否在光响应性状、A/C_i曲线所反映的生化CO₂同化能力或二者上表现一致差异；地理来源相关分化是光合功能的普遍增强，还是仅限特定组分。研究人员在共同温室条件下种植3个原生和3个引入种群，测定光响应和CO₂响应曲线，以检验引入种群光合能力更高的假设。其意义在于区分来源相关分化是否为整体增强，并强调评估跨地理范围功能分化时种群水平变异的重要性。

关键技术方法：研究人员以O. drummondii的3个原生种群（墨西哥湾沿岸Bolivar、La Mancha、Ojoshal）和3个引入种群（西班牙Dique、以色列Lezion、西班牙Zarautz）为样本队列；种子于2016年7—9月每种群至少30个个体采集，温室共同条件种植。用LI-6400测定光响应曲线和A/C_i曲线；光响应以Ye模型拟合，A/C_i以C₃生化模型（Farquhar等；Sharkey）估计参数；以巢式ANOVA（种群嵌套于来源）、单因素ANOVA与Tukey检验、Pearson相关和PCA分析性状差异及关系。

研究结果：
2.1 光合光响应曲线与光合色素：通过光响应曲线拟合和方差分析，研究人员发现所有种群净同化在低光快速上升并趋于饱和；高光强下净同化种群间显著差异，DIQ-IM最高、OJO-NT最低；A_n与g_s在600和1400 μmol photons m^?2 s^?1正相关。光响应参数除R_d外种群间显著：A_nmax以DIQ-IM和BOL-NS最高、OJO-NT最低；Φ_I0以ZAR-IA最高、OJO-NT最低；I_comp以OJO-NT最高、MAN-NT最低；I_max和I₅₀以BOL-NS和DIQ-IM较高、LEZ-IM较低。巢式ANOVA未检测到来源效应。总叶绿素含量种群间显著，BOL-NS最高、OJO-NT最低，无来源效应，并与A_nmax和I_max正相关。
2.2 光响应性状的主成分分析与气候关系：基于光响应参数的PCA前两轴解释74.8%变异，PC1主要关联A_nmax和I_max，PC2主要反映Φ_I0和R_d；原生与引入个体在多变量空间重叠，与巢式ANOVA无来源效应一致。探索性相关分析显示A_nmax和Φ_I0与种群所在地年降水量负相关显著，但因种群数少且气候与来源部分混杂，原文视为探索性。
2.3 A/C_i响应曲线：通过A/C_i曲线和巢式ANOVA，研究人员发现引入个体在C_a=400和600 μmol CO₂ mol^?1时净同化显著高于原生个体，而六种群间净同化无显著差异；A_n与g_s线性相关。A/C_i衍生参数在六种群间均无显著差异，但引入种群V_Cmax、J_max显著高于原生，R_d无来源差异，TPU估计值也显著较高但原文强调为探索性；V_Cmax与J_max关系在两类来源中相似。
2.4 A/C_i衍生性状的主成分分析与气候关系：基于V_Cmax、J_max、TPU和R_d的PCA前两轴解释99.0%变异，PC1为生化能力总体梯度，PC2主要反映R_d；原生与引入个体重叠但引入倾向较高PC1。探索性分析显示V_Cmax与年降水量负相关，J_max关系未达显著，R_d与年均温负相关；原文因种群数少和混杂不作气候适应解释。

讨论总结：讨论部分指出，共同温室下光合生理存在显著种群水平变异，但并非一致随来源变化；光响应性状无来源总体分化，CO₂同化能力的特定生化组分在引入种群较高，故“引入种群光合性能普遍增强”的假设仅部分支持。A_n与g_s紧密耦合，但引入种群较高V_Cmax和J_max提示生化能力也参与来源相关差异。叶绿素与光响应参数关联基于6个种群均值，应谨慎。气候关系为探索性。V_Cmax和J_max为基于C_i的估计，因未测叶肉导度；TPU由最高C_i点估计，解释受限。每来源仅3种群、分母自由度有限，非显著来源效应不能解释为等价。共同环境差异不能区分遗传分化与母体/跨代效应，不能证明局地适应；来源与地理气候部分混杂。与既往O. drummondii研究一致，相对表现取决于种群、环境和生理组分；Griffin-Nolan等报道入侵植物在引入范围增加Rubisco投资，本研究提示生理贡献但未评估氮分配、生长、繁殖和竞争。Hernández-Espinosa等（submitted）对同一六种群群体遗传分析显示原生与非原生范围间及范围内种群间遗传结构，为种群变异提供独立背景但不能因果联系。意义：强调种内变异，未来需更广采样、多代实验、对比环境表型可塑性和野外适合度实验。

研究结论（翻译）：光响应和CO₂响应性状的对比模式表明，O. drummondii的光合分化取决于所考虑的生理组分。对辐照度的响应主要在种群水平上结构化，而原生与引入种群之间的分化在生化CO₂同化能力的特定组分中更为明显。这种分离反对引入后光合性能的均一增强，反而强调种群水平变异的重要性。然而，引入种群较高的CO₂同化能力可能代表一种功能优势，并可能有助于生物量同化和生长能力，尽管其对入侵成功的贡献仍有待确定。共同温室条件下种群水平变异的持续存在表明，这些差异不能仅归因于植物所经历的即时环境。鉴于O. drummondii对原生群落已有记录的影响，这些发现强调在跨地理范围研究入侵过程时纳入种内变异的价值。未来研究将生理测量与基因组分析、更广泛的种群采样和多代实验相结合，将有助于区分遗传分化与母体及其他跨代效应。在对比环境条件下的实验将允许明确评估表型可塑性，而测量生长、繁殖和适合度的野外实验将有助于确定观察到的生理差异是否促进入侵和入侵成功。