在中国北方半干旱地区，华北落叶松生长的干旱限制是否已向更高海拔扩展？

《Agricultural and Forest Meteorology》：Has drought limitation on Larix principis-rupprechtii growth expanded to higher altitudes in semiarid northern China?

　　

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  红桧冷杉生长对干旱的敏感性受海拔和树龄的调控。
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  近几十年来，各树龄组的树木生长对干旱的敏感性普遍减弱。
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  干旱限制尚未扩展至高海拔地区，高海拔地区发挥着气候避难所的作用。
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  造林应优先考虑高海拔地区，以规避幼龄期干旱瓶颈。

引言

由于短距离内气候梯度陡峭，山地生态系统对气候变化高度敏感（IPCC, 2021; Lu et al., 2025）。持续的气候变暖不仅改变了植物的生长，还改变了其地理分布（Kelly and Goulden, 2008）。在变暖条件下，大多数森林似乎向更高海拔和更高纬度转移（Schw?rer et al., 2014; Zhang et al., 2022）。在水分受限的环境中，在不当海拔进行的造林可能导致植物生长减少（Ma et al., 2025; Wu et al., 2023）、死亡率增加以及造林失败。因此，确定最佳海拔带对于这些生态系统的长期可持续性至关重要。

在半干旱地区，以往研究表明，限制树木生长的气候因子通常从低海拔的水分限制转变为高海拔的低温度限制（Babst et al., 2013; Leal et al., 2007; Lyu et al., 2017），因此低海拔树木往往比高海拔树木对干旱更为敏感（Zhou et al., 2021）。然而，近期证据表明，在全球变暖背景下，干旱胁迫正向山坡上方扩展（Lu et al., 2025），可能威胁高海拔气候安全区（de Boer et al., 2019; Ohse et al., 2012）。同时，树龄被认为是塑造森林群落动态的关键因素，但其与海拔对气候敏感性的交互作用仍知之甚少（Camarero et al., 2017）。现有研究记录了生长与年龄之间的负相关关系，直径生长随年龄增长而大幅下降，这可能是由于水分输送阻力增加或分配到树干生长的资源减少所致（Bowman et al., 2013; Matsushita et al., 2015），同时幼龄树、中龄树和老龄树也表现出不同的气候响应（Bennett et al., 2015）。尽管已有这些发现，但在以人工林为主的山地区域，树龄与造林海拔对气候敏感性的综合效应仍不清楚，这限制了我们对未来气候变化情景下人工林命运进行预测的能力。

华北落叶松是一种本土针叶树种，主导了大多数耐寒针叶林，并作为中国半干旱地区的主要造林树种。近期研究报告指出，高纬度落叶松种群的生长最初因温度升高而得到增强，但随后因干旱胁迫加剧而转为下降（Chen et al., 2022; Peng et al., 2022）。已有研究充分表明，温度、降水和干旱胁迫是影响北方温带森林树木生长的主要因素（Harvey et al., 2020）。与天然林不同，中国北方大多数人工林相对年轻，反映了近几十年来大规模的造林努力。然而，这些气候驱动因子如何与造林海拔和林分年龄相互作用，从而影响落叶松林的长期可持续性，仍不清楚。

本研究调查了华北落叶松在中国山西省半干旱吕梁山海拔梯度上的生长—气候关系。为全面评估气候—生长关系，我们在海拔梯度上设置了13个天然林样地，从涵盖所有年龄组的1229棵树木中采集了1926个树芯样本。我们的目标是：（1）确定干旱限制是否已扩展至更高海拔；（2）评估树龄如何在不同海拔上调节生长—气候关系。通过在这些天然林分中建立生态基线，我们旨在为变暖气候下华北落叶松人工林的空间规划和未来可行性提供科学依据。

分节摘要

研究区域与气候数据

本研究选取了山西省吕梁山脉中的两座代表性山峰：芦芽山（LYS）和庞口沟（PQG）（图1a）。吕梁山脉从东北向西南延伸约400公里，是黄河和汾河的分水岭。该区域以复杂山地地形为特征，海拔从约1000米到2800米。研究区域为温带半干旱大陆性季风

不同海拔树木的径向生长趋势

对标准 chronology 的集合经验模态分解（EEMD）表明，近30年间大多数林分的生长普遍下降并略有增加（图2）。然而，高海拔地区60年以上树木偏离了这一趋势，其中成熟树木表现为缓慢增长，老龄树木则呈现出先下降后增加的模式（图2c-d）。

对各年龄组和海拔的BAI进行比较分析，揭示了生长模式的垂直转移（图3）。幼龄树（0–40年）

海拔与年龄对树木生长和气候敏感性的交互效应

我们的发现突出展示了沿海拔梯度的基干生长表现的发育依赖性反转。具体而言，高海拔栖息地有利于幼树的径向生长，而低海拔地区仍然更有利于成熟树木的生长。这种依赖海拔的模式可能是由海拔引起的蒸气压差（VPD）和土壤水分可利用性梯度所驱动的（Shi et al., 2021）。在高海拔地区，蒸散需求降低且增强

结论

通过分析吕梁山脉的海拔梯度，我们量化了华北落叶松依赖年龄的生长及其对干旱的敏感性。我们的发现提供了经验证据，否定了干旱敏感性已扩展至更高海拔的假设。我们观察到了一种明显的年龄介导的海拔生长分化：尽管成熟树组在低海拔表现出更高的历史生长，这可能是由于长期环境筛选

资金资助

本研究由国家重点研发计划（2022YFF0801803）资助。

附加信息（含补充信息行（如有）和通讯作者信息）

通讯和材料请求请联系刘宏岩，[e-mail]

作者贡献声明

杨琦： 撰写 – 审阅与编辑、撰写 – 原始稿件、方法论、调查、形式化分析、概念设计。张晶晶： 撰写 – 审阅与编辑、方法论、调查。牛亦然： 撰写 – 审阅与编辑、方法论。王璐： 撰写 – 审阅与编辑、概念设计。刘宏岩： 撰写 – 审阅与编辑、资金获取、概念设计。

杨琦|张晶晶|牛亦然|王璐|刘宏岩