两个对比立地条件下马基莓（*Aristotelia chilensis* [Molina] Stuntz）基因型形态生理与果实性状变异：对驯化和品种选择的启示

《Horticulturae》：Variability in Morpho-Physiological and Fruit Traits of Aristotelia chilensis [Molina] Stuntz Genotypes Across Two Contrasting Sites: Insight for the Species’ Domestication and Cultivar Selection

　　

马基莓（*Aristotelia chilensis* (Molina) Stuntz）浆果因抗氧化活性高而被视为“超级水果”。目前，大多数交易浆果来自自然种群的野生采收，威胁资源可持续性，但已有一些驯化尝试，该物种可能在农林复合和果园系统中具有较强适应性。研究人员评估了在智利中北部（Panguilemo）和南部（Panguipulli）两个对比地点定植的* A. chilensis *无性系在生态生理和果实相关性状上的基因型变异与稳定性。在两个地点，研究人员于定植7年后测定了无性系的生长、叶片形态生理和果实性状。总体而言，叶面积（foliar area, FA）和果实干质量（fruit dry mass, FDM）存在显著的基因型—环境互作（genotype–environment interaction, G × E），主要由于部分无性系在更肥沃的Panguilemo地点表现高于Panguipulli。内在水分利用效率（intrinsic water use efficiency, WUE_int）在较干燥的北部地点较Panguipulli高79%，而在基因型水平上，南部来源无性系较高。花青素（anthocyanin）含量观察到无性系变异（最高值与最低值相差5倍），但多酚（polyphenol）含量无此变异。在Panguilemo，FDM与FA正相关，但与WUE_int呈负相关趋势，表明对未来选择不利的权衡。在Panguipulli，气体交换、枝生长和果实性状之间的关系解耦，可能与温和天气有关。尽管测试的无性系和地点数量较少，本研究为未来基因型和性状选择提供了指南。利用入选无性系建立果园可减轻对野生种群的压力，促进该资源的可持续性。

研究背景：马基莓（*Aristotelia chilensis* (Molina) Stuntz）是智利和阿根廷特有的雌雄异株浆果物种，分布于从地中海半干旱到温带亚湿润和湿润气候的广泛环境。其浆果因抗氧化和纤维含量高被视为“超级水果”，但大规模生产仍较遥远，当前多数浆果依赖不可持续的野生采收，导致自然种群退化。驯化需要评估野生种群内变异、筛选优良基因型，并评估不同地点条件下的稳定性和适应性，即基因型×环境互作（genotype–environment interaction, G × E；指同一基因型在不同环境下表现不一致）。既往研究显示该物种在果实成熟、生长、叶形态、产量及多酚或花青素等化合物上存在种源差异，且多数表型变异由种源内（无性系水平）差异解释；但关于关键生态生理性状与果实产量和品质在不同地点条件下的响应仍缺乏认识。因此，研究人员在两个土壤气候条件对比的地点评估* A. chilensis *无性系的生态生理和生产力性状变异与稳定性，以指导优良无性系品种识别、种质转移及气候变化下栽培。

研究人员开展了两个无性系试验，于2012年定植，2018—2019年第7生长季测定生长、叶片形态生理和果实性状。结论显示，FDM和FA具有最强且较一致的无性系信号，并存在显著G × E，提示无性系选择潜力及商业部署前地点特异性评价的必要性；气体交换性状、叶片尺寸、比叶面积（specific leaf area, SLA）和果实品质化合物的无性系排序跨地点较稳定；北部来源无性系持续表现较高气体交换和营养生长但较低WUE_int，提示与种源来源相关的中等遗传分化；土壤肥力和水分有效性对生产力和品质有强影响。该研究为驯化、品种选择和种质部署提供依据，利用入选无性系建园可减轻野生种群压力并促进资源可持续性。

主要关键技术方法（≤250字）：两个无性系试验点分别位于智利Maule Region的Panguilemo和Los Ríos Region的Panguipulli，2012年定植，2018—2019年第7生长季测定。材料为45个雌性无性系（来自8个野生种源）中筛选的11个无性系，代表5个种源，共660株（2地点×5种源×11无性系×6重复）。测定光饱和光合速率（light-saturated photosynthesis rate, A_sat）、气孔导度（stomatal conductance, g_s）和WUE_int，枝直径与长度、单叶面积（leaf area, LA）、FA、SLA、FDM、花青素和多酚；采用含地点、无性系及地点×无性系固定效应的线性模型、南北种源正交对比、Tukey检验、Pearson相关和Benjamini–Hochberg错误发现率（FDR）分析。

研究结果：
3.1 气体交换参数（Gas Exchange Parameters）：通过便携式气体交换系统测定叶片A_sat、g_s和WUE_int，发现仅地点和无性系主效应显著，无显著地点×无性系互作。Panguipulli的A_sat约高78%、g_s约高3倍，而Panguilemo的WUE_int约高79%。无性系差异在g_s和WUE_int上更明显：F_513的g_s显著低于A_312和B_219；B_219的WUE_int最低，F_506、F_507和F_513最高。南北对比显示北部来源无性系A_sat高18%、g_s高39%、WUE_int低24%。

3.2 枝生长与叶形态（Twig Growth and Foliar Morphology）：通过枝和叶形态测定，发现Panguipulli的枝长度高17%、LA高22%、SLA高14%。无性系间LA差异明显，北部无性系A_312叶片约23 cm²，约为多数南部无性系（平均约13 cm²）的近两倍；B_219的SLA较其余无性系低15%—20%。北部来源无性系平均LA高41%，SLA无差异。枝直径（D）和FA存在显著地点×无性系互作：A_312、B_219和E_618在Panguilemo产生更多叶面积，F_507在Panguipulli FA更大；A_315和E_618的D在Panguilemo更高，F_506仅在Panguilemo D最低。

3.3 果实性状（Fruit Traits）：通过果实干质量和品质分析，发现花青素含量仅受地点和无性系主效应影响，多酚无显著主效应。Panguipulli花青素含量约为Panguilemo的2倍；无性系间花青素含量接近5倍差异，A_315最高（约1.2 mg 100 g^?1 DW），B_219最低（约0.25 mg 100 g^?1 DW）。FDM存在显著地点×无性系互作：11个无性系中6个（A_312、A_315、B_219、E_618、F_507和F_523）在Panguilemo产果显著更多，E_618差异最大（Panguilemo高3.4倍）；其余5个以南部来源为主的无性系无显著互作，但总体生产力较低。

3.4 性状间关系（Relationship Among Traits）：通过Pearson相关分析，发现相关方向总体一致但强度和显著性在两地点差异明显。两地点A_sat与g_s均强正相关（r=0.84—0.86）；Panguipulli其他相关多不显著。Panguilemo中WUE_int与g_s负相关、与A_sat正相关；A_sat和g_s与枝生长（D、L）、LA、FA和FDM正相关（r=0.71—0.90），而这些营养和果实性状与WUE_int负相关（r=?0.71至?0.96），反映水分保持与碳获取/营养生长间的生理权衡。Panguilemo中D和LA与FDM正相关（r=0.75—0.77）；SLA与其他性状无相关；花青素和多酚与其他性状无显著相关。

讨论部分总结：讨论指出，两地点气候和土壤肥力差异导致生态生理表现和果实产量大幅变化。Panguilemo较干燥的地中海气候和较低降水造成更强气孔限制，表现为较低g_s和较高WUE_int；Panguipulli较湿润、辐射较低且土壤氮较高，可能支持较高A_sat，但FDM在Panguilemo高73%，显示叶片气体交换与果实产量解耦，果实形成更可能受大量和微量元素有效性限制，Panguipulli火山灰土壤中P、K和多种微量元素及交换性盐基较低。Panguipulli花青素较高与养分贫瘠、较低辐射促进酚类次级代谢一致；较高SLA与遮阴适应和较低土壤pH有关。无性系变异和稳定性方面，南北对比及无性系效应在多数生态生理和生长性状显著，北部来源无性系跨两地点持续表现较高A_sat、g_s、枝生长和叶面积，提示种源相关遗传分化；FDM较强且一致的无性系信号提示选择潜力，而花青素和多酚缺乏显著无性系变异，更受环境和管理控制。D、FA和尤其FDM的地点×无性系互作说明无性系表现不能完全跨环境转移，可采用高产但地点敏感基因型部署于肥沃环境，或采用较稳定但较低产品种用于资源较差或较湿地点；气体交换、叶尺寸、SLA和品质性状无显著互作，排序较稳定，可在较少环境选择，但产量选择需多环境试验。性状关系仅在Panguilemo显著，环境依赖性强；A_sat、g_s、枝生长和叶面积与FDM正相关支持源—库关系，WUE_int与生产力负相关提示水分保持与碳获取权衡；花青素/多酚与生产力无相关，有利于产量选择不牺牲抗氧化品质。研究局限为无性系和地点数量少、单生长季、无法估算遗传参数；11个无性系存活率高，其他基因型低存活原因不明；未来需扩大基因型、多点重复和时间监测，并考虑鲜食所需可溶性固形物、可滴定酸和硬度等性状。

研究结论部分翻译：本研究利用无性系重复材料，聚焦* A. chilensis *生态生理和果实相关性状的基因型×环境互作。FDM和FA在所评价性状中显示最强且最一致的无性系信号，并伴随显著基因型×环境互作，表明无性系选择潜力较大，但商业部署前需进行地点特异性评价。相反，气体交换性状、叶片尺寸、SLA和果实品质化合物（花青素和多酚）的无性系排序跨地点较稳定，提示这些性状可在较少测试环境中进行选择。北部来源较南部来源无性系持续具有更高气体交换和营养生长但较低水分利用效率，且在两试验点保持，提示与种源来源相关的已有但中等遗传分化可超越采集地持续存在。同时，环境条件尤其土壤肥力和水分有效性可能对生产力和果实品质产生强且对某些性状压倒性的影响：更肥沃、更干燥的Panguilemo利于果实产量和水分利用效率，而更湿润、养分较贫瘠的Panguipulli利于气体交换、冠层发育和花青素积累；但由于未测定叶片养分浓度，这些论断须谨慎解释。地点条件也影响性状间关系，水分利用效率与果实生产力之间的负关系是该物种未来遗传改良和果园管理的重要权衡。总体而言，这些结果提示* A. chilensis *的驯化策略应结合果实生产力无性系选择、多环境测试和基因型与地点匹配部署，但仍需进一步研究。该方法有助于可持续满足对这一本土超级水果日益增长的商业需求，同时减少对野生种群的采收压力。