引言
土壤持水是陆地生态系统的关键水文属性,深刻调控着水分运动、碳氮周转、植被生产力和系统稳定性(Kirkham, 2023, Rabot et al., 2018, Vereecken et al., 2022)。作为地球关键带内物质循环和能量流动的重要界面,土壤持水主要由土壤饱和持水容量(SMC,代表物理最大持水潜力)和田间持水容量(FMC,反映稳定储存的植物可利用水分上限)组成(Kirkham, 2023, Lal, 2020)。二者共同构成了土壤-植物-大气连续体中水分传输和利用的物理基础(McColl et al., 2017, Minasny and McBratney, 2017)。在气候变化日益加剧的背景下,土壤水文功能的稳定性已成为评估区域水安全、植被生产力、生态系统韧性及指导生态修复的核心科学问题(Denissen et al., 2022, Montanarella et al., 2016, Shokri et al., 2025)。
草原覆盖约40%的地球陆地表面积,通过其独特的植被-土壤耦合结构,在截留降水和调控径流方面发挥着不可替代的作用(Bai and Cotrufo, 2022, Bardgett et al., 2021, Wang et al., 2022)。然而,在全球气候变化和人类活动的共同压力下,草原土壤物理结构退化和水文功能下降日益突出,严重威胁其供给生态服务的能力(Dong et al., 2020, Harris, 2010, Pr?v?lie, 2021, Shokri et al., 2025)。这对于以青藏高原为代表的高寒草甸尤为显著,青藏高原作为"亚洲水塔"的核心组成部分,为长江、黄河和澜沧江等主要河流提供了至关重要的水源涵养区(Chen et al., 2022, Shen et al., 2022, Liu et al., 2023)。然而,高寒草甸生态系统极其脆弱:低温、短生长季和缓慢的恢复速率使其对自然和人为干扰都异常敏感(Harris, 2010, Klein et al., 2021, Chen et al., 2025, Xu et al., 2025)。其土壤剖面通常厚度不足50厘米,有时仅为20厘米,这源于年轻的地质基底、持续冻融扰动和有限的成土过程(K?rner, 2021)。这一物理约束意味着可供水分储存、养分循环和根系探索的整个土壤储层体积极为有限。一旦关键泥质层结构受损、土壤物理性质退化,已受限的土壤水分储量能力将进一步降低,引发碳储存、地表覆盖和生态系统服务可能不可逆的下降(Liu et al., 2023, Liu et al., 2026, Yang et al., 2014, Zhu et al., 2023)。因此,科学认识和有效维持这一有限土壤体积内的土壤水文功能,已成为区域生态安全和可持续发展的迫切核心任务。
放牧作为草甸生态系统中占主导地位的人为管理实践,通过动物取食、践踏和排泄物输入,对土壤-植物系统施加多路径、多尺度的复合干扰(Bardgett and Wardle, 2003, Díaz et al., 2006, Teague et al., 2011)。它是调控土壤结构和水文功能演变的关键驱动力(Allred et al., 2012, Bakker et al., 2006)。以往研究主要聚焦于放牧强度(如轻度、中度、重度)对土壤性质的线性效应。然而,一个关键的知识空白依然存在:不同类型的食草动物(如牦牛与藏绵羊),在体型、食性偏好和行为模式上存在显著差异,可能通过不同的生态路径非线性地重塑土壤持水的物理机制(Díaz et al., 2006, Su et al., 2023)。具体而言,它们可能通过物理压实、植被组成改变和有机质输入等路径,分别影响土壤孔隙结构、团粒稳定性和有机质动态,从而调控决定持水性能的毛细孔隙网络和微团聚体胶结系统(Erktan et al., 2020, K?lbl et al., 2010, Rabot et al., 2018, Gao et al., 2023, Zhao et al., 2026)。然而,目前仍缺乏关于不同类型放牧如何通过"根–孔–团粒–有机质"系统的协调调控差异影响土壤持水的系统性和机制性实验证据(Fan et al., 2021; Zhang et al., 2023; Meng et al., 2026; Schantz et al., 2026)。
混牧将两种或多种食草动物种类结合,被认为是一种潜在的可持续管理策略,因其有望促进植被资源的互补利用、增强养分循环并减轻单一物种过度干扰(Charles et al., 2017, Fraser et al., 2009, Su et al., 2023)。然而,混牧在调控土壤物理结构和水文功能方面是否优于单物种放牧以及其原因,仍缺乏系统的基于过程的解释(Wang et al., 2021, Niu et al., 2025; Liu et al., 2026)。这一知识空白严重限制了精准放牧管理模型的发展,而该模型旨在协同增强脆弱高寒草甸的水文调节和生态系统生产功能(McDonald et al., 2023, T?r?k et al., 2021)。本研究的创新之处在于首次在同一实验框架内同时评估不同放牧组合(单放牦牛、单放藏绵羊及其混牧)对土壤持水、土壤结构性质、根系分布、有机质动态和生产力的影响。与以往聚焦单一生态系统响应(如仅关注土壤碳或仅关注植被生产力)的研究不同,我们的综合方法使我们能够阐明食草动物组合与多种生态系统功能之间的机制性路径,并检验混牧能否将持水与生产力之间的权衡关系转化为协同增益。
为解决这一知识空白,我们在青藏高原东北部建立了一个为期四年的控制性放牧试验,比较了牦牛放牧(YG)、藏绵羊放牧(SG)和中度放牧强度下的混牧(MG)。我们的目标是阐明食草动物组合通过量化其对根系分布、孔隙结构、团粒稳定性、有机质动态和入渗速率的效应,来调控土壤持水的机制性路径。我们提出了两个核心问题:(i) 不同类型放牧如何改变"根–孔–团粒–有机质"系统并由此调控土壤饱和持水容量(SMC)和田间持水容量(FMC);(ii) 这些植物-土壤相互作用在多大程度上支撑了不同放牧类型下持水与生产力的差异化响应?基于生态位互补假说和中间干扰假说,我们假设混牧条件下的互补性取食和减轻的践踏作用将使持水性能的调控模式从单因子模式转向多因子协同网络,从而同时改善物理水分储存(SMC)和植物可利用水分(FMC),同时缓解持水与生产力之间的权衡关系。通过评估这些级联效应,本研究旨在提供关于食草动物多样性如何调控薄土壤高寒草甸土壤水文功能的机制性理解,为青藏高原的生态保护与畜牧生产的可持续放牧策略提供参考。