《Aquatic Botany》：STAGE-SPECIFIC SENSITIVITIES TO TEMPERATURE AND SALINITY IN
RUPPIA MARITIMA: IMPLICATIONS FOR SEED-BASED RESTORATION
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在盐度大于25实用盐度单位（practical salinity unit, PSU）的条件下，川蔓藻（Ruppia maritima）的种子萌发不发生；萌发率在低盐度（0–5 PSU）和温度16–24 °C时最高；较高的温度加速了萌发时间的到达；幼苗生长在2
在盐度大于25实用盐度单位（practical salinity unit, PSU）的条件下，川蔓藻（Ruppia maritima）的种子萌发不发生；萌发率在低盐度（0–5 PSU）和温度16–24 °C时最高；较高的温度加速了萌发时间的到达；幼苗生长在28–32 °C时达到峰值，并在36 °C时降低；萌发过程比早期幼苗生长对盐度更加敏感。
**1 研究背景与科学问题**
海草（seagrass）是一类海洋被子植物，能够提供改善水质、护岸消波、养分循环、为幼鱼和底栖生物提供栖息地以及固碳等多种生态系统服务。然而，全球海草草甸正持续衰退，恢复工程的平均成活率仅约30%，主要受污染、海岸开发和气候变化等驱动。在区域尺度上，这些干扰通过改变温度依赖的繁殖过程，如开花和种子萌发，推动海草物种分布的变化。为应对衰退，基于种子的修复方法因可扩展性、低成本和遗传多样性优势而受到重视。川蔓藻（Ruppia maritima）是一种广盐性先锋物种，能快速定殖裸基质并稳定沉积物，产生大量种子、以自花授粉为主、种子寿命长，适合用于种子修复。然而，幼苗建成仍是瓶颈，相对成体，幼苗对盐度波动、极端温度和低光更为敏感。已有研究对R. maritima早期生活史阶段在温度与盐度联合作用下的生理阈值认识不足，且多采用单因子或窄幅梯度，或将温度与盐度顺序评估，无法捕捉动态河口环境中同时变化的多重胁迫效应。因此，有必要采用完全交叉的温度–盐度梯度，系统解析萌发和早期幼苗生长的环境阈值，以优化种子修复策略。
**2 研究内容与主要结论概述**
研究人员以R. maritima种子为材料，在六个温度（16、20、24、28、32、36 °C）和六个盐度（0、5、10、15、25、30 PSU）完全交叉的培养条件下进行为期14天的萌发实验，重复两次，测定最终萌发率、萌发起始日、萌发减速日、萌发平台日以及第14天幼苗苗长。研究得出以下核心结论：萌发最适条件为低盐度（0–5 PSU）和16–24 °C；盐度≥25 PSU时萌发极低或完全被抑制；36 °C高温即使叠加低盐度也显著限制萌发；而幼苗早期生长的最适温度为28–32 °C，较萌发最适温度更高，且生长对盐度的敏感性低于萌发，表现出明显的阶段特异性生理响应。该研究首次在完全交叉梯度下揭示了温度和盐度对R. maritima早期生命阶段的交互影响，为育苗条件优化、播种窗口选择和修复位点筛选提供了定量且可直接应用的参数。
**3 关键技术方法**
环境数据来源于美国佛罗里达州印度河泻湖（Indian River Lagoon, IRL）的IRLON传感器站IRL-LP-WQ（27.5348°N，80.3431°W），基于2024年及此前五年的海洋表面温度和盐度日均值，确定实验处理范围。R. maritima种子取自Harbor Branch海洋研究所海草苗圃（Harbor Branch Oceanographic Institute Seagrass Nursery），种子在约32 PSU的户外水箱中储存18个月后使用。培养实验在水浴控温玻璃缸内进行，每温度处理下设六个盐度水平，每盐度水平设两个重复，每重复20粒种子。每日记录萌发种子数，并通过拍照和ImageJ软件测量苗长。统计分析基于R软件，采用二项分布广义线性模型分析萌发成功率、伽马分布广义线性模型分析萌发起始日、Tweedie分布零膨胀广义线性模型分析早期生长；用分段回归识别萌发减速点，用平滑样条导数估计平台期。因25和30 PSU处理萌发极低，另排除高盐后拟合简化模型以检验温度–盐度交互效应。
**4 研究结果**
**4.1 萌发成功率的环境阈值**
在整个14天实验期内，所有温度条件下30 PSU均未发生种子萌发；25 PSU时萌发率低于1.5%。36 °C下萌发仅在0–10 PSU出现。全模型显示温度和盐度对萌发成功均有显著主效应，但两者交互效应不显著；排除高盐后，温度–盐度交互项显著。在16 °C时，0–10 PSU间萌发率无显著差异；当温度≥20 °C时，盐度≥10 PSU即引起萌发率显著下降。在0–5 PSU及16–32 °C条件下，预测萌发概率为34%–69%，最高预测出现在20 °C和0 PSU；36 °C时预测概率仅7%–14%。这说明低盐与中等温度是R. maritima种子成功萌发的关键区间，高温与高盐会协同压缩萌发空间。
**4.2 萌发时间与萌发动态**
温度显著影响萌发起始日，28–32 °C比16–20 °C早约4天；盐度升高至10–15 PSU时萌发起始约延迟1天，但该效应弱于温度。萌发过程总体呈快速启动后渐近的平台模式。萌发减速点随温度升高而提前，20 °C时为9–10天，28–32 °C时提前至3–5天。在16–20 °C下，14天实验期内未检测到萌发平台，表明冷水条件下种子萌发仍可能继续；而在28–36 °C下平台期在8–10天内出现，36 °C时甚至约5天即达平台，但该温度下最大萌发仅8%–16%，说明高温虽加速萌发进程，却以降低总萌发量为代价。
**4.3 早期幼苗生长的温度-盐度响应**
全模型显示温度对第14天苗长有显著影响，盐度主效应以及温度–盐度交互效应均不显著；排除25和30 PSU后，温度–盐度交互项显著。苗长自16 °C起随温度升高，在28–32 °C达到峰值，随后在36 °C急剧下降。盐度在16–20 °C对生长无显著影响；但在24–32 °C时，0和5 PSU处理苗长最高，15 PSU时显著下降。最高预测苗长为28 °C、5 PSU条件下的1.55 cm（95%置信区间1.15–2.10 cm）。总体而言，温度解释了早期生长的大部分变异，盐度的影响相对较弱，表明幼苗生长较萌发阶段具备更宽的盐度耐受范围。
**5 讨论、结论与修复启示**
讨论部分指出，低盐或淡水条件与中等温度有利于R. maritima萌发的结论与已有报道相符，但不同地理种群可能存在最适条件差异，修复策略应注重种群特异性。高温与高盐可能协同抑制萌发，且胁迫环境可能诱导种子进入休眠，待条件改善后恢复萌发，但需要进一步验证。研究还发现萌发与生长的最适温度解耦，提示育苗生产应分阶段调控环境参数：虽然0 PSU和16–20 °C时萌发率最高，但幼苗生长较慢；28 °C搭配0–5 PSU能在保证高萌发起始的同时支持较快的早期生长，更适合作为种子萌发和幼苗培育的综合条件。此外，即便在最适处理下，预测最大萌发也仅34%–69%，因此生产实践中应提高播种密度；种子经18个月储存后仍可达约65%萌发率，支持长期种质保存。对于原位修复，在佛罗里达IRL等亚热带河口中，9月至11月雨季淡水输入可降低盐度至10–15 PSU，并伴随水温降至约20 °C，尽管此阶段萌发起始较慢（约4–5天），但总成功率更高（45%–68%），是较理想的播种窗口，同时需防范湿季营养负荷和浊度升高对幼苗生长的负面影响。本研究的最终结论可翻译为：成功的基于种子的修复需要将环境条件与R. maritima早期生命阶段的特定生理约束同步，而不能仅依赖成体阶段的耐受性。
