基于茎叶营养器官横切面解剖特征的灯心草属（Juncus）21种二歧检索表构建与诊断性状评价

《Aquatic Botany》：Determination of species of the genus Juncus based on vegetative characteristics of stems and leaves

　　

所提出的二歧检索表（dichotomous key）比较灯心草属（Juncus）21个种；物种可在营养体状态（vegetative state）下鉴定；茎（stem）与叶（leaf）横切面（cross-section）存在明显差异；干燥腊叶标本（herbarium specimens）的横切面也可用于比较。

研究背景：灯心草属（Juncus）约300种，世界分布，分2亚属10组；捷克有21种和5个杂交种，其中 J. ensifolius、J. tenuis 为北美来源非原生种。已有检索表多依赖花果，营养体鉴定资料少；国际资料虽比较茎叶直径、茎棱数、茎/叶隔膜和厚壁组织（sclerenchyma）等，但缺少覆盖捷克全部 Juncus 茎叶横切面诊断性状的系统研究。该研究旨在筛选显著诊断性状，编制首个捷克 Juncus 营养体二歧检索表（dichotomous key），并具国际应用潜力。

研究人员研究19个原生种和2个非原生种，材料主要采自捷克，3个稀有种采自英国；理想每种10个地点、每点5株，茎叶中部各3个横切面，每株2–3个切面取均值；稀有种仅用腊叶标本（herbarium specimens）；共测2024个茎和1373个叶横切面、33个性状；新鲜与腊叶材料不混合。结论：横切面形状、隔膜（septa）、厚壁组织分布、棱脊（ridges）数及维管束（vascular bundles, VBS）位置、大小和形状有鉴定价值；检索表可用于营养体状态并补充花果检索表，对若干近缘种对有用，重叠类群需补充测量；意义是为生殖器官缺失时提供解剖学依据，并提示定性性状更可能跨地域适用。

关键技术方法（不超过250字）：样本来源为捷克19个原生种和2个非原生种，另英国3个稀有种；每种理想10个地点、每点5株，取茎叶中部各3个横切面，每株2–3个切面取均值；部分稀有种仅用腊叶标本；新鲜与腊叶材料不混合。采用显微横切观察拍照、方差分析（analysis of variance, ANOVA）或 Kruskal-Wallis 检验及事后多重比较、Ward法欧氏距离聚类、主成分分析（principal component analysis, PCA），并编制二歧检索表。

研究结果：
3.1 分析评价（Evaluation of Analyses）：聚类形成4簇，获ANOVA和Kruskal-Wallis支持。第一簇为 Steirochloa 组，J. squarrosus 茎形不规则、叶三角形、叶维管束（VBS）多弧；其余种茎圆至椭圆，叶中央维管束附近有厚壁组织条纹，J. compressus 与 J. gerardii 叶具维管束三联体（triplets of vascular bundles）。第二簇含 Ozophyllum、Caespitosi、Tenageia 组，定量值低；J. bulbosus 中间型叶、隔膜不完美；J. tenageia 叶大腔内有小维管束突入；J. capitatus 泡状细胞（bulliform cells）边缘无厚壁组织。第三簇为 Juncotypus 组，茎周厚壁组织条纹规则；J. inflexus 茎棱显著、星状通气组织（actinenchyma）集中于横隔；J. filiformis 茎径<1.5 mm、腔内星状通气组织稀疏；J. conglomeratus 表皮宽于 J. effusus。第四簇为单面叶（unifacial leaf）且隔膜多样，含 Ozophyllum（除 J. bulbosus）及 J. ensifolius；后者茎扁平至翅状、叶扁平、纵隔与分段横隔；J. subnodulosus 茎叶隔膜连续、维管束随机；J. atratus 叶棱显著、茎中空；其余茎充填薄壁组织，J. acutiflorus 维管束多而高，J. articulatus 定量值高于 J. alpinoarticulatus。PCA前两轴解释79.07%变异，第三簇最明显，单面叶类群中 J. ensifolius 与 J. subnodulosus 分离；前两簇依双面叶（bifacial leaf）等区分但簇内分辨率不足。
3.2 检索表（Determination key）：编制带图示二歧检索表，首步依据叶是否存在及茎周厚壁组织条纹排列是否规则，反映花序位置划分；主要采用定量显微性状，如茎叶宽度、横切面积（mm²）、表皮宽度、维管束数目/宽/高、泡状细胞高度；未用每1 cm叶长隔膜数。有效性状为横切面形状、隔膜、厚壁组织分布、棱数及维管束位置/大小/形状；对 J. conglomeratus–J. effusus、J. acutiflorus–J. alpinoarticulatus–J. articulatus、J. compressus–J. gerardii、J. bufonius–J. minutulus 有用，重叠类群需补充测量。

讨论总结：多数检索表基于花果，仅 Poland 与 Clement 专门关注营养性状；本研究首步与花序位置划分呼应，且以定量显微性状为主。J. inflexus 茎维管束明显宽；J. bulbosus 叶具小面积增大细胞、隔膜不完美、全长浅沟；J. subnodulosus 叶纵隔具维管束，但所查横切面未见中央维管束，维管束随机分布。J. alpinoarticulatus 与 J. articulatus 难区分，茎宽1.5 mm似有用，叶宽1.7 mm支持不足；茎表皮宽、茎横切面积、最大维管束宽有区分意义。J. compressus 与 J. gerardii 叶宽阈值不强，茎中部压缩不明显，叶三联体获确认。J. capitatus 叶具沟；J. minutulus 营养体定量性状小于 J. bufonius。方法学上叶20、茎13性状并非均可用；相似类群性状重叠需谨慎；定量性状受采样地区影响，定性性状更可能稳定；部分性状受新鲜/腊叶差异影响。未盲测，检索表需进一步测试。

研究结论翻译：基于茎叶横切面解剖与形态特征，研究人员为捷克 Juncus 区系21种（19原生、2非原生）编制综合性二歧检索表。该表补充传统诊断，尤其适用于生殖器官缺失时，并具国际应用潜力。33性状中有效者为横切面形状、隔膜有无与特征、厚壁组织分布、外缘棱脊数，以及维管束位置、大小和形状。该表用于营养体状态或作为基本检索表补充，有助于区分 J. conglomeratus–J. effusus、J. acutiflorus–J. alpinoarticulatus–J. articulatus、J. compressus–J. gerardii、J. bufonius–J. minutulus；对 J. bufonius–J. ranarius–J. sphaerocarpus 需补充测量。研究人员提示 J. inflexus 茎维管束明显宽；未确认 J. subnodulosus 叶中央维管束。结果与全球63个检索表比较；国际资料常四舍五入至毫米，与十分之一毫米测量不完全一致。