生长季早期密西西比河下游三角洲三角洲国家野生动物保护区互花米草生理表现与土壤化学性质的差异

《Aquatic Botany》：Variations in physiological performance of Phragmites australis and soil chemical properties in the Delta National Wildlife Refuge of the lower Mississippi River Delta in the early growing season

　　

• 密西西比河下游三角洲的土壤养分总体上处于最优范围内。
• 植物生长表现变量显示出对多胁迫环境的生存耐受性。
• 盐度和某些土壤养分与植物生长表现变量之间存在显著相关性。
• 识别出了需要分区管理策略的生态区。
• 提出了针对生态区的管理建议。

1. 引言

鸟足地区是美国密西西比河下游三角洲（LMRD）最远的部分，是一个生态脆弱的湿地系统，具有巨大的经济和生态意义。它为每年价值约1500亿美元的船舶贸易提供了通往北美的重要通航门户（Batker et al., 2014a; Elsey-Quirk et al., 2024）。此外，LMRD地区还是关键能源基础设施的中心（Batker et al., 2014b）。在生态方面，这一突出部由河流、湿地、河口和海洋环境组成，提供的生态系统服务包括为相关海岸线和社区抵御飓风涌浪的保护（Liu and Ryu, 2025; Twilley et al., 2016），为众多动物包括重要海产品提供栖息地和繁殖场所，以及作为野生动物保护区和管理区域的家园（Liu & Ryu, 2025）。作为更大范围LMRD湿地系统的一部分，它在全球碳封存中发挥着关键作用，有助于缓解不断升高的全球气温（Twilley et al., 2016）。尽管具有重要的经济和生态意义，LMRD因地面沉降、海平面上升和风暴潮等多种因素导致的土壤侵蚀而经历了大规模的土地丧失（Lee, 2021; Yang et al., 2025b）。LMRD的植被衰退是另一个重要的生态问题，尤其与这种土地丧失有关（Lee et al., 2024; Lee, 2021; Bumby and Farrer, 2022）。有效管理LMRD需要大量的努力和资源，重点包括疏浚物放置、种植新植被、建造防洪或防侵蚀结构等恢复技术（Lee et al., 2024; Day et al., 2007），以及解决影响其植被健康和稳定性的环境胁迫因素（Lee, 2021）。

互花斑茅（Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.，前称P. communis，禾本科），俗称芦苇，是LMRD淡水和半咸水沼泽中最占优势的多年生草本植物（Lee et al., 2024）。该地区是P. australis的遗传热点，具有多个谱系，包括非本土的三角洲谱系、海湾谱系和入侵的欧亚谱系（Cronin et al., 2020）。三角洲谱系占P. australis覆盖面积的95%以上，主导了低海拔沼泽（Lee, 2021）。近年来，LMRD的植被覆盖率显著下降，主要在以P. australis为主的区域（Lee, 2021）。此外，LMRD中P. australis的广泛衰退也有记载，通常通过地理空间评估得到证实（Lee et al., 2024; Cronin et al., 2020）。植被丧失导致的土壤侵蚀还可能导致航道淤积，进一步影响区域基础设施、海产品种群和其他生态系统服务（Cronin et al., 2020）。

多种因素，包括盐度、水位波动和土壤化学性质的变化，被认为是导致P. australis生理胁迫的原因，此外还有富营养化、气候变化导致的高温等（Cronin et al., 2020; Lee et al., 2024; Elsey-Quirk et al., 2024; Tian et al., 2024）。盐度是沿海植物分带的主要决定因素（Yang et al., 2025d; Zhou et al., 2015）。P. australis能够在各种条件下茁壮成长，从淡水内陆流域到半咸水河口和中等盐度沼泽（Zhou et al., 2015）。例如，Yang et al.（2025d）和Elsey-Quirk et al.（2024）报告称P. australis生长的最佳盐度范围小于1500 ppm，而盐度水平超过7000 ppm会降低植物活力。然而，也有报道称，一定程度的盐度对于维持沼泽生境中许多植物物种的最优生理功能是必需的（Zhou et al., 2015; Liu and Ryu, 2025）。然而，过高的盐度会通过抑制光系统II的量量子产率（ΦPSII）对生理过程产生负面影响（Zhou et al., 2015）。这种抑制作用降低了总CO?同化率，并限制了两个光系统中的电子传递和能量利用效率（Zhou et al., 2015; Zhang et al., 2012）。尽管P. australis很好地适应了沼泽环境，但过度水淹促成了其衰退（Toth, 2025; Lee, 2021; Lee et al., 2024; Elsey-Quirk et al., 2024）。水淹造成了缺氧沉积物（Cronin et al., 2020; Lee, 2021）和高硫化物浓度（Cronin et al., 2020），这与P. australis的生理胁迫有关。主要由农业和城市径流携带的过量氮和磷导致的营养盐负荷和富营养化，以及与水淹相关的因素，也增加了沼泽植被的环境胁迫（Cronin et al., 2020）。这些营养盐输入可导致营养失衡、藻类水华和生态系统动力学改变，威胁沼泽植物群落的健康和稳定性（Cronin et al., 2020; Lee, 2021）。同样，土壤中各种无机化合物（如含磷或含硫化合物）的高浓度存在，会降低植物生产力（Lee, 2021; Marschner, 1995）。硫化物毒性会损害养分吸收、阻碍内部通气，并导致植物维管系统中的阻塞。例如，Lee et al.（2024）和Lee（2021）发现，LMRD中植被受胁迫或芦苇枯萎区域的土壤总硫浓度比健康植株区域的土壤高56–75%。此外，铜和铁在地下器官（如根和根茎）中的过度积累可能会削弱根功能（Lee et al., 2024; Lee, 2021）。LMRD中芦苇枯萎区域的土壤铁浓度也显著较高，且酸性更强（pH 5.8），而健康土壤的pH为7.4（Lee, 2021）。土壤酸度可增加铁、铝和锰等有毒金属的溶解度，加剧植物胁迫（Bojorquez-Quintal et al., 2017）。另一方面，数十年来，LMRD经历了来自径流的污染物和金属（包括铁、锰和铜）的输入增加，径流还携带了农业农药、化肥和石油等工业副产品（Lee et al., 2024）。这些土壤化学性质及其相互作用会改变植物生理状态。

光系统II的叶绿素荧光和叶片气体交换特征提供了植物生理状态和胁迫的快速、无创指标（Toth, 2025）。如上所述，光系统II功能的下降通常预示着来自盐度、水淹、营养失衡和渗透胁迫等胁迫因素的损伤，而气孔导度的降低则预示着CO?吸收受限以及随后生物量积累的减少，特别是在热应激下的C3植物（Mingyang et al., 2022; Sendall et al., 2024; Tian et al., 2024; Yang et al., 2025c）。此外，电子传递速率（ETR）连接了光依赖反应和卡尔文循环，但当ETR受到环境胁迫抑制时，植物可能会触发光保护性能量耗散以防止氧化损伤（Zhou et al., 2015; Toth, 2025）。因此，评估优势植被这些光化学和气体交换变量的空间分布模式，对于理解脆弱的LMRD生产力生理基础以及制定增强其植被韧性的策略至关重要。便携式集成荧光计和植物效率分析仪有助于测量量量子产率（ΦPSII）、气孔导度（gsw）和电子传递速率（ETR）等变量，以在现场监测光系统II功能和碳同化潜力（Kalaji et al., 2017; Zhou et al., 2015），本研究也使用了这些设备。

本研究探讨了三角洲国家野生动物保护区内约55平方公里区域内P. australis与ΦPSII、色素谱和气孔导度相关变量的空间模式，以及这些变量与土壤化学性质的相关性。本研究旨在识别可能影响LMRD这一相对未受干扰区域P. australis总生产力的潜在土壤相关环境胁迫。在盐生沼泽环境中，渗透胁迫会损害光合作用功能并触发植被的光保护反应。类胡萝卜素在调节这些反应中起着重要作用，因为它们有助于耗散多余的吸收光能、稳定光合作用机构，并在胁迫条件下清除活性氧（Munns and Tester, 2008; Eller et al., 2014; Abideen et al., 2018）。因此，类胡萝卜素含量的空间变化可能反映了针对盐度的适应性光保护，而不仅仅是光合作用生产力的差异。

因此，本研究的总体目标是研究土壤盐度和营养盐水平的空间模式，以及这些模式如何与P. australis的光合色素谱和光合生理表现相关联。在这些空间模式中，我们假设土壤盐度的增加与光化学效率呈负相关，但与类胡萝卜素积累呈正相关。我们还假设土壤营养盐的增加与叶绿素含量和植物总体光化学效率呈正相关。据我们所知，LMRD中土壤特征的空间模式及其与P. australis光合作用相关参数的相关性此前尚未得到研究。因此，本研究的发现可以为负责植被保护的沿海保护机构提供信息，以便优先确定战略管理地点，并对LMRD植被表现做出预测。

2. 材料与方法

2.1. 研究区域与采样框架

本研究在位于路易斯安那州Plaquemine Parish LMRD内的三角洲国家野生动物保护区进行（图1），覆盖面积约55.7平方公里。研究区域位于1862年形成的一个主要裂缝飞溅区Cubit's Gap以东（Bentley et al., 2014）。这个河流出口是主河道泥沙向研究区域输送的来源（Wilson & Allison, 2008）。共选择了32个以P. australis为主的采样点进行调查。这些站点的选择是为了了解从Cubit's Gap（高于平均海平面0.6米）到研究区域面向海洋的东北边缘（高于平均海平面0.3米）植物和土壤特征的空间变化。每个采样点面积约为25平方米（5米×5米），位于健康的P. australis群体中。每个站点随机选取了4株无病虫害的P. australis植株（植株间距1米），并标记为A、B、C和D。选择第二片完全展开的叶片，在叶片最宽区域的两处进行光合作用相关测量。因此，每个站点有8个重复测量，共包含256个数据点。

2.2. 光合生理测量与数据处理

气孔导度（gsw）、表观蒸腾速率（Eapp）和有效量量子产率（ΦPSII）使用LI-600孔径计/荧光计测量。电子传递速率（ETR）、快速动力学荧光曲线以上方面积（Area）和性能指数（PIabs）使用Hansatech植物效率分析仪（Pocket PEA）从同一片叶子测量。本研究中的所有叶绿素荧光测量，无论是LI 600（LI-COR）还是Pocket PEA（Hansatech），都是在光适应条件下收集的。数据在08:30至12:00之间收集（Sendall et al., 2024），从2025年4月9日至4月11日连续3天，考虑到P. australis的生长模式（Wersal et al., 2013），在生长季早期进行。生长季早期被认为是捕捉生理状态的理想时间，因为生长后期冠层完全闭合和大量生物量积累可能会掩盖或混淆与胁迫相关的反应。仅在测量过程中气孔导度稳定后记录光合生理数据（Eller et al., 2013），并限制在晴朗天空条件下进行（Stratoulias and Toth, 2020）。然而，昼夜温度变化可能会影响所有生理参数（Kalaji et al., 2017; Long and Bernacchi, 2003），因此通过使用Python中的PyGAM包（Serven & Brummitt, 2018）为每个光合生理参数（gsw、Eapp、ΦPSII、ETR、PIabs等）拟合广义加性模型（GAM），从统计上去除了温度引起的偏差。校正值的获取如公式01所示。温度校正前后通过残差图的视觉检查评估了GAM的性能。

(1) 校正值 = 观测值 ?（预测值 ? 平均温度下的预测值）

使用LI-COR 600收集的数据中，平均叶片温度为26.5 ± 0.25°C，最低18.3°C，最高35.5°C。

本分析中采用的偏差校正步骤有效地将所有测量值集中于一个共同的参考温度（即样本均值），同时保持了由土壤化学性质、水文条件和空间因素引起的实际变异不变（Long & Bernacchi, 2003）。

**2.3 光合色素测定**

取直径为0.6 cm的叶盘，与用于光合生理测量的叶片来自同一叶片。叶盘在野外用干冰立即冷冻，直至转移至-80°C freezer保存。在实验室中，叶盘在液氮下研磨（Eller et al., 2013），并用100%甲醇提取色素（Lichtenthaler, 1987）。利用酶标仪（BioTek Synergy HTX）读取相应的吸光度值，测定叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的浓度（Lichtenthaler, 1987）。

**2.4 土壤性质**

在每个采样点（共32个站点）分别采集两个重复的土壤柱状样，间距约3 m，深度为10–20 cm（使用手摇式取土钻），以避免与有机碎屑混合，并将两个样品混合为一个混合样。采集后立即用干冰保存至-80°C。土壤pH、盐分含量（ppm）、有机质%（w/w）、碳%（w/w）以及植物可利用营养元素N%、P（ppm）、K（ppm）、Na（ppm）、Ca（ppm）、Mg（ppm）、S（ppm）、Cu（ppm）、Zn（ppm）、Fe（ppm）、Mn（ppm）的分析，由路易斯安那州立大学土壤与植物检测实验室按照美国东南部标准化程序SERA-IEG-6（https://saaesd.org/bulletins/southern-cooperative-series-410-current/）完成。

**2.5 数据分析**

利用QGIS软件（Conrad et al., 2015）通过Kriging插值生成网格地图，识别了研究区域P. australis植株光合生理参数和土壤参数的空间分布格局。由于研究区域包含大面积的池塘和水道，Kriging插值应用于整个研究区域。该方法会略微平滑开阔水域附近的格局，但不影响本文的结论，因为所有土壤和植株分析均基于32个采样点（陆地）的实测数据，而非网格地图上的插值数据，网格地图仅用于解释总体空间趋势。

研究区域内的生态区根据土壤参数的变异进行划定。这些区具有相对均一的土壤条件，支持相似的植物功能响应。利用QGIS软件中的Precision Zone插件（Derlei et al., 2023）进行生态区识别。通过主成分分析（PCA）降低土壤参数的维度（Lee et al., 2024, Derlei et al., 2023）。选取前三个主成分（PCs）用于K-means聚类算法的生态区识别。聚类数（k = 3）根据肘部方法选定，依据肘部点对应的得分和类间分离度确定。

利用Spearman秩相关分析评估植物生理变量与站点特异性土壤特征之间的关系。统计分析使用Google Colab和R版本4.5.1完成。

**3. 结果与讨论**

**3.1 植物光合生理变量的变异**

植物变量的统计数据及可从其他研究中获得的数值范围列于表1。这些已发表的数值范围来源于与LMRD条件不同的研究，在此仅作为参考值用于开展当前工作的讨论。

**表1. 32个站点P. australis气体交换和光化学相关生理变量，以及其他已发表文献中各变量的参考数值范围。**

| 变量 | 观测均值 | 观测最小值 | 观测最大值 | 其他研究在无胁迫条件下的观测范围* |
|------|----------|------------|------------|-----------------------------------|
| gsw (mol m?2 s?1) | 0.38 ± 0.01 | 0.12 | 0.70 | 0.30–0.60（Douhovnikoff et al., 2016 - 纬度43.6, 经度-70.3；Zhang et al., 2012 - 纬度45.9, 经度123.5） |
| Eapp (mmol m?2 s?1) | 5.64 ± 0.11 | 2.37 | 10.51 | 4–8（Prince et al., 2018 - 纬度28.7, 经度-81.2；Mozdzer & Caplan, 2018 - 纬度38.9, 经度-76.6；Nguyen et al., 2013 - 纬度57.1, 经度10.2） |
| ΦPSII | 0.57 ± 0.01 | 0.19 | 0.72 | 0.60–0.75（Toth, (2025) - 纬度47.7, 经度16.8；Barbafieri et al., (2023) - 纬度43.7, 经度40.4） |
| ETR (μmol e? m?2 s?1) | 303.51 ± 8.68 | 47.90 | 624.80 | 200–400（Toth, 2025 - 纬度47.7, 经度16.8） |
| Area | 170764 ± 103583 | 77058 | 7540 | N/A |
| PIabs | 0.76 ± 0.04 | 0.07 | 3.10 | N/A |

\* 最包容的近似范围作为参考；N/A – 因变量的测量条件主观性或不适用而不适用。

研究区域的平均gsw处于P. australis已发表参考范围的低端。该低gsw可能导致较低的CO?吸收，但本研究未直接测量此项。Eapp处于参考水平值的中位范围。PSII的有效量子产率低于典型范围（0.6）的下限，可能显示了一定程度的影响光合作用的光化学胁迫。平均电子传递速率保持在已发表数值的中位范围内（表1）。同样，代表PSII电子受体QA之外电子受体池功能容量的荧光诱导曲线上方面积（Area）也处于已发表数值的中位范围内，与电子传递速率的中位范围（平均值 = 171,792 ± 13,369）一致。

总叶绿素和类胡萝卜素含量、气体交换及光化学变量的空间变化如图2所示。总叶绿素和类胡萝卜素含量向研究区域的东北部方向（靠近海洋）呈增加趋势，该区域海拔较低，具有高度分支的河道网络，形成多个子三角洲。有效量子产率（ΦPSII）也向研究区域东北部方向增加，与色素分布格局呈平行关系，表明捕光天线活性地将吸收的光能传递至光化学反应（Yang et al., 2025a）。然而，电子传递速率（ETR）的空间格局与ΦPSII明显不同。一般而言，在有利环境条件下，ΦPSII与ETR呈正相关（Stratoulias and Toth, 2020, Kalaji et al., 2017, Zhou et al., 2015），因为ETR来源于PSII的早期光化学反应。然而，作为测量指标，ETR具体追踪的是从PSII到初级电子受体的电子通量，而非质体醌池以外的电子或经由PSI传递至Calvin循环的电子（Baker, 2008）。因此，观察到的ΦPSII与ETR之间的解耦可能源于光化学胁迫响应，如替代电子汇——即光呼吸和Mehler反应或非光化学猝灭（Zhou et al., 2015, Kalaji et al., 2017, Sendall et al., 2024）。Yang et al.（2025b）和Toth（2025）也报道了类似的观察结果。

图2. 总叶绿素（A，μg cm?2）、总类胡萝卜素（B，μg cm?2）、气孔导度gsw（C，mol m?2 s?1）、表观蒸腾作用Eapp（D，mmol m?2 s?1）、有效量子产率ΦPSII（E）、电子传递速率（F，μmol e? m?2 s?1）、性能指数PIabs（G）及荧光诱导曲线上方面积（H）的空间变化。地图投影为UTM。

此外，在光化学变量中，ΦPSII和荧光诱导曲线上方面积（Area）总体上呈平行空间格局（图2）。Area代表PSII受体侧质体醌池的大小，因此反映了其接受电子并维持PSII处于光化学活性开放状态的能力（Strasser et al., 2004）。这两个变量的空间格局与色素分布略有相似。因此，本研究观察到的量子产率与Area格局的相似性表明，在生长季节早期，PSII受体侧质体醌池的活性是研究区域P. australis光合光化学表现的决定因素。然而，ETR空间格局相对于色素分布和量子产率所表现出的胁迫响应性差异，表明在不同环境条件下存在复杂的光化学调节（Maxwell and Johnson, 2000, Baker, 2008）。这种差异也体现在PIabs的分布格局中，PIabs是反应中心密度、ΦPSII和ETR的乘积。维持较高的ETR与防止光抑制有关，即使环境胁迫下光系统效率下降（Kalaji et al., 2017, Li et al., 2021）。

然而，gsw和Eapp并未表现出色素分布和ΦPSII所呈现的从西南向东北增加的倾向，而是呈现某种程度从北向南增加的格局（图2）。这表明光化学反应速率与光合作用气体交换之间存在一定程度的解耦，这也可能是一种胁迫适应响应——即吸收的过剩能量可能通过前述的替代途径分流，而非输送至PSI合成NADPH以促进碳同化（Asada, 1999）。这种解耦在环境胁迫下可被观察到，植物在此过程中优化碳获取与避免光氧化损伤之间的权衡（Hoshika et al., 2013, Schuback and Tortell, 2019）。例如，LMRD中普遍存在的条件，如高湿度导致的低蒸气压差（Pezeshki, 2001）、洪水事件引起的土壤缺氧（限制养分吸收并诱导限制气孔开放的激素信号），以及扰乱渗透平衡的盐分脉冲（Naidoo & Kift, 2006），可能在光化学效率受到损害之前就已经限制了叶片气体交换。

**3.2 土壤性质的变异**

了解土壤化学性质的变异对于评估研究区域P. australis可能面临的养分相关胁迫至关重要。表2汇总了所调查32个站点的土壤性质及其针对P. australis的最适范围和毒性阈值（依据文献）。文献中未找到研究区域P. australis每个土壤变量或元素的具体最适值和毒性水平。因此，采用多项研究中的近似值来讨论我们的结果。

**表2. 研究区域32个站点的土壤性质汇总，以及已发表文献中P. australis相同性质的最适范围和毒性阈值。**

| 土壤性质 | 均值 | 最小值 | 最大值 | 最适范围* | 毒性/缺乏评估* | 参考文献 |
|----------|------|--------|--------|-----------|---------------|---------|
| pH | 7.8 | 7.2 | 8.2 | 6.5–8.0 | 高于8.5可能降低生长 | Sturtevant et al., (2024) - 纬度44.8, 经度-82.4 |
| 盐分(ppm) | 734.6 | 300.8 | 1737 | < 1500 | 高于7000 ppm降低活力（取整至千位） | Yang et al., (2025d) - 纬度29.1, 经度-89.2；Elsey-Quirk et al., (2024) - 纬度29.4, 经度-89.2 |
| 有机质% (w/w) | 3.9 | 0.9 | 8.8 | 3–5% | 极低（<1%）或极高（>8%）可能损害生长 | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2 |
| 碳% (w/w) | 1.4 | 0.8 | 2.1 | 1–2% | < 0.5%限制生长 | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2 |
| C:N | 13.6 | 10.5 | 21.0 | 10–15 | 超过约20表明氮限制 | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2；Klopp et al., (2024) - 地理位置不详 |
| N% | 0.1 | 0.03 | 0.2 | 0.1–0.2% | 低于0.03%可能限制生长 | Lee et al. (2024) - 纬度29.4, 经度-89.2 |
| P (ppm) | 55.9 | 27.8 | 108.0 | 40–60 | 过量（> 100 ppm）可能影响Ca、Mg和K的可用性 | Lee, (2021)；Bojorquez-Quintal et al., (2017) - 地理位置不详；Duffield & Roberts, (2016) - 纬度-35.5, 经度138.4 |
| K (ppm) | 200.4 | 124.2 | 317.6 | 150–300 | 沼泽土壤中尚无明确的毒性水平 | Lee, (2021)；Horneck et al., (2011) - 地理位置不详 |
| Na (ppm) | 543.6 | 211.0 | 898.3 | ~200–900 | 高于900 ppm（40 nM）钠产生胁迫 | Tranchini, (2025) – 纬度29.2, 经度-89.2 |
| Mg (ppm) | 736.7 | 414.6 | 1185 | 400–1000 | 过量Mg很少有毒性 | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2 |
| Mn (ppm) | 167.5 | 62.9 | 430.0 | 50–250 | > 400 ppm可能有毒性 | Wang et al., (2021) - 纬度38.3, 经度115.2 |
| Ca (ppm) | 2794.0 | 1912 | 4074 | ~2000–4000 | 过量Ca很少有毒性 | Haslam, (1973) - 地理位置不详 |
| S (ppm) | 55.0 | 21.9 | 218.6 | 20–100 | > 300 ppm有毒 | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2 |
| Cu (ppm) | 0.9 | 0.7 | 1.3 | 0.5–2.0 | > 5 ppm有毒 | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2；Bonanno & Giudice, (2010) - 纬度37.1, 经度13.5 |
| Zn (ppm) | 6.9 | 4.6 | 9.9 | 5–10 | > 20 ppm有毒（取整至5） | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2 |
| Fe (ppm) | 171.3 | 119.5 | 221.3 | 50–100 | 过量Fe可引起毒性 | Lee, (2021) - 纬度29.4, 经度-89.2 |

\* 最包容的近似范围作为参考。

土壤pH影响必需养分的生物有效性以及其浓度是否达到毒性水平。研究区域的平均土壤pH为7.8 ± 0.1（表2和图3），处于P. australis已发表的最适范围内（Wang et al., 2025, Sturtevant et al., 2024）。在32个采样点中，5个点（15%）的pH值超过了6.5–8.0的最适范围。pH偏高会降低Fe、Mn和Zn等金属元素的可用性，而pH偏低则可能增加金属毒性。Wang et al.（2025）报道，pH约为7.0的非盐渍化土壤更适合P. australis芽和根茎的成功培养。Lee（2021）和Lee et al.（2024）观察到，密西西比河三角洲P. australis种群衰退区域的土壤明显偏酸，平均pH值范围为5.8至6.41。然而，多项研究指出P. australis可在更广泛的土壤pH范围内生长（Sturtevant et al., 2024, Gucker and Corey, 2008, Haslam, 1973）。

图3.

土壤pH（A）、盐分（B）、Na（C）、有机质（D）、总碳（E）和碳氮比（F）的空间变异。地图投影采用UTM。在研究期间，该区域的平均土壤盐度为734.6 ± 49 ppm，其趋势是向海方向增加，超过1500 ppm（表2；图3）。Cronin等人（2020）和Elsey-Quirk等人（2024）在同一生态区确定了约7000 ppm的季节性枯死阈值，指出LMRD中占主导地位的Delta基因型能够耐受短期的盐度飙升，但盐度持续超过该阈值将导致枯死。因此，研究区域的土壤盐度条件总体上有利于互花米草（P. australis）的生长。

土壤有机质含量在整个研究区域内普遍保持在已发表的适宜水平范围内。只有最东北方向靠近海洋的样点有机质含量为8.8%（>8%），可能会损害互花米草的生长（Lee, 2021, Lee et al., 2024）。土壤N和C水平也普遍在有利范围内（Lee, 2021），而上述有机质含量最高的同一地点土壤碳含量超过2%（表2和图3）。然而，C:N比的空间分布模式显示，从Cubit's Gap向该方向呈增加趋势，表明C和N从海边向主河道存在不同程度的变异。较高的C:N比可能会暂时限制N对植物的可利用性（Daly et al., 2021）。同样，土壤P水平在最优范围内（Lee, 2021），仅有一个例外。两个样点的土壤K水平超过300 ppm，但这些水平对互花米草并不具有毒性（Lee, 2021）。土壤Na水平在所有样点均保持在可接受范围内。土壤Ca和Mg水平仅在样点1和3处分别超过了互花米草的最优范围（表2和图3）。此外，Cu和Zn水平在整个研究区域均保持在毒性水平以下（Lee, 2021）。然而，在32个样点中有3个样点的土壤Fe超过了200 ppm的上限阈值，但仍未达到毒性水平。对于Mn，仅有一个样点超过了毒性阈值。因此，研究区域大多数土壤参数单独来看均在有利范围内，似乎有利于互花米草的生长（表2）。然而，土壤化学和理化性质的变化可以影响必需大量和微量营养元素的利用，进而影响光合作用效率，尤其是通过各种金属离子的组合与植物功能相互作用的方式（Lee et al., 2024, Tian et al., 2024, Ritterbusch, 2007）。

尽管观测数据表明研究区域土壤基线状况总体健康，但由于土壤条件固有的复杂性，尤其是由高分支水道、池塘以及水涝程度和频率所导致的问题，特定地点仍可能出现局部性问题。这些局部挑战即使在营养丰富的条件下也可能严重损害植物功能。高有机质含量除影响养分利用外，还会加剧人为污染物（如在本地区常见的石油烃）的效应（Lee, 2021）。高有机质斑块特别容易富营养化，这可能破坏根系健康（Lynn & Elsey-Quirk, 2024）并导致N固定化。

淡水通过位于研究区域西南端的Cubit's Gap从密西西比河进入研究区域。这是该研究区域沉积物和养分的主要来源。从Cubit's Gap向海边（三角洲最低洼处）方向，土壤C、N、P、K、Mg、Cu、Na和有机质含量呈明显的增加趋势。这种空间格局可能是由于河流淡水流出和洪水带来的沉积物沉积，与海湾潮汐流的反作用力相互作用所致。然而，在我们研究区域观察到的总体最优养分含量也可能源于其他区域因素。例如，附近用疏浚物新建的湿地通常养分贫乏（Lee, 2021），尽管本研究所进行的三角洲国家野生动物保护区本身是一个未使用疏浚沉积物建设的受保护生态系统。此外，在Cubit's Gap上游附近有许多出口，包括Baptiste Collette Bayou、Grand Pass和Tiger Pass，其排放量可能影响从Cubit's Gap流出并供给我们研究区域的河流沉积物和养分负荷。

出乎意料的是，土壤Ca水平并未显示出向海方向明显增加的模式（图4）。在类似的三角洲生态系统中，沿海地区的土壤Ca含量通常高于内陆地区（Liu & Ryu, 2025）。目前的结果表明，Ca水平在研究区域中南部的中南部相对较高，该地区水滞倾向高，形成了多个池塘，如French Duck Pond、Kitchen Pond和Coule Pond等。在同一区域，盐度水平低于靠近海岸处。因此，土壤Ca空间分布与盐度的偏离表明，河流水流和地貌因素（如池塘形成导致的水流缓慢）可能影响了研究区域的土壤Ca水平，而非潮汐流带来的盐分入侵。

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图4. 土壤养分空间变异：N（A）、P（B）、K（C）、Ca（D）、Mg（E）、S（F）、Fe（G）、Mn（H）、Cu（I）、Zn（J）。地图投影采用UTM。

土壤微量元素分布模式也如图4所示。三角洲中的地形、水文和地球化学动力学的组合可能导致了这些模式。例如，Fe含量总体呈减少模式，但Mn从北向南呈增加模式。更厌氧的水涝条件倾向于将Fe3?还原为Fe2?，使Fe2?在这些地点积累（King and Garey, 1999, Wairich et al., 2024）。Mn的有效利用性对土壤pH和氧化还原电位高度敏感（Mansfeldt, 2004）。其向南增加的模式可能反映了土壤pH、水分和排水模式的局部变异。此外，土壤Cu和Zn分布在东西方向上呈现出相反的对比模式，其中Cu呈增加模式，而Zn向海方向呈减少模式。其他研究者也在三角洲土壤中发现高Cu低Zn含量（Zheng et al., 2018）。土壤Cu对细粒颗粒及其相关有机质具有更强的吸附亲和力，而Zn通常与最细的沉积物颗粒（特别是粘土或细粉砂）结合，这些颗粒倾向于沉积在内陆更远的地方，而Cu则不然（Silva et al., 2014, Marschner, 1995）。

**3.3 土壤性质与植物功能的相关性**

相关性分析（表3）揭示了土壤性质与光合生理参数之间的复杂关系，表明互花米草在整个研究区域可能经历着一种慢性但目前可耐受的多种胁迫条件，尽管土壤性质水平大多在已报告的最优范围内。例如，土壤盐度水平与叶片总类胡萝卜素呈显著正相关（r = 0.242, p < 0.01），但与总叶绿素含量无显著相关（r = 0.091, p > 0.05），尽管这两类光合色素的空间分布模式相当相似（图2）。此外，类胡萝卜素含量与光能转化效率（ΦPSII）之间的相关性不显著（r = 0.078, p = 0.386）。因此，类胡萝卜素的积累可能表明了一种关键的抗光保护适应机制，而不仅仅是光化学生产力，这在盐度所造成的渗透胁迫程度下尤为突出（Munns & Tester, 2008）。已知土壤盐度水平会上调参与类胡萝卜素合成的基因（Eller et al., 2014, Abideen et al., 2018）。升高的类胡萝卜素水平通过以下方式增强植物胁迫耐受性：维持和修复光合作用装置、通过黄化醇循环将多余吸收的光能以热能耗散（Abideen et al., 2018），以及清除由包括盐度在内的多种胁迫产生的活性氧物种（Eller et al., 2014）。这种相关性进一步为前文讨论的光保护过程中PSII功能和ETR空间分布模式所见的替代电子受体提供了证据。

**表3. 土壤性质与植物变量之间的Spearman相关系数及对应的p值（括号内）。统计显著的相关系数值（p < 0.05）以粗体显示。**

| 土壤参数 | 总叶绿素 | 总类胡萝卜素 | ΦPSII | ETR |
|---|---|---|---|---|
| Soil_pH | 0.12(0.179) | 0.028(0.756) | 0.098(0.272) | -0.023(0.801) |
| Soil_Salts | 0.091(0.306) | **0.242(0.006)** | -0.083(0.349) | 0.163(0.066) |
| Soil_Organic_matter % | 0.099(0.266) | 0.137(0.125) | -0.0003(0.997) | 0.08(0.369) |
| Soil_C _% | -0.056(0.528) | -0.022(0.805) | -0.043(0.632) | 0.0004(0.996) |
| Soil_N_% | -0.068(0.443) | -0.037(0.681) | -0.004(0.963) | -0.063(0.478) |
| Soil_CN_ratio | 0.024(0.792) | 0.023(0.796) | -0.121(0.175) | 0.129(0.147) |
| Soil_P_ppm | -0.084(0.348) | -0.147(0.100) | 0.148(0.096) | **-0.252(0.004)** |
| Soil_K | **-0.194(0.028)** | **-0.186(0.036)** | 0.131(0.14) | **-0.184(0.038)** |
| Soil_Na | -0.087(0.329) | 0.072(0.420) | -0.06(0.498) | 0.002(0.979) |
| Soil_Ca | **0.209(0.018)** | 0.155(0.083) | -0.002(0.982) | **0.203(0.022)** |
| Soil_Mg | **-0.311(<0.001)** | **-0.251(0.004)** | 0.052(0.556) | **-0.213(0.016)** |
| Soil_S | -0.034(0.706) | 0.032(0.719) | -0.052(0.562) | -0.026(0.768) |
| Soil_Cu | -0.048(0.589) | -0.081(0.364) | 0.108(0.226) | **-0.177(0.046)** |
| Soil_Zn | **-0.231(0.009)** | **-0.225(0.011)** | **0.182(0.04)** | **-0.222(0.012)** |
| Soil_Fe | 0.09(0.315) | 0.128(0.15) | -0.046(0.606) | 0.092(0.302) |
| Soil_Mn | **0.301(<0.001)** | **0.302(<0.001)** | -0.012(0.896) | **0.333(<0.001)** |

土壤Ca与叶绿素含量呈正相关（r = 0.209, p < 0.05）。相反，叶绿素含量与土壤K呈负相关（r = -0.194, p < 0.05），表明这些元素可能引起了离子竞争、失衡或拮抗。营养吸收失衡以及上述在水涝和盐碱三角洲生态系统中常见的渗透胁迫可能导致光合作用功能受损（Yang et al., 2025c, Mingyang et al., 2022）。由于土壤Mg是叶绿素分子卟啉环的中心原子，预期会呈现正相关。然而，观察到的土壤Mg与叶绿素之间的负相关可能归因于阳离子拮抗、代谢下调等因素，这些因素会干扰阳离子的吸收和利用，包括Mg，即使它们在土壤中可用（Balasubramaniam et al., 2023）。

土壤N含量与总叶绿素、总类胡萝卜素、ΦPSII效率和电子传输率之间也未显示出显著相关性。这与以往研究中观察到的这些植物变量与土壤N之间的典型正相关关系相矛盾（Zhang et al., 2022, Lee, 2021, Ding et al., 2025）。当植物并未经历土壤N短缺时，N与光合作用变量之间缺乏这种关系的情况可以发生。鉴于Mg和N均为叶绿素的结构组分，它们与叶绿素的观察关系表明存在复杂的相互作用，可能掩盖了单一养分的效果（Bascu?án-Godoy et al., 2018, Walker et al., 2017）。此外，值得注意的是，土壤C:N比与任何植物功能参数之间均未显示出显著相关性。Lee等人（2024）报告称，过量土壤有机质可增加类似沼泽环境中互花米草种群的衰退。然而，根据目前的结果，研究区域不存在土壤N短缺，这可能有助于最小化C:N比对植物功能潜在负面影响。矛盾的是，土壤P水平与ETR呈轻微负相关（r = -0.252, p < 0.05），尽管P具有多种基本作用，包括促进生长（尤其是地下部分）、ATP合成等，这可能反映了某种程度的P富营养化条件，促进了硫化物的积累，可能导致根系功能异常（Lee et al., 2024, Lamers et al., 2013）。

在微量元素中，土壤Mn与叶绿素（r = 0.301, p < 0.001）、类胡萝卜素（r = 0.302, p < 0.001）和电子传输率ETR（r = 0.333, p < 0.001）呈正相关，但与ΦPSII无显著相关（r = -0.012, p > 0.056）。这表明Mn主要用于通过防止和修复光损伤来维持最佳光利用，而非光化学效率。Mn可能降低了PSII反应中心的功能，导致一种"病态但绿色"综合征，即尽管ΦPSII暂时功能受损，替代电子受体仍维持了ETR（Kalaji et al., 2017）。相反，Zn与叶绿素水平（r = -0.231, p < 0.01）、类胡萝卜素水平（r = -0.225, p < 0.05）和ETR（r = -0.222, p < 0.05）呈负相关，但与ΦPSII呈正相关（r = 0.182, p < 0.05）。在亚三角洲的条件（如所观察到的盐度水平、微碱性pH以及上述相关养分失衡）下，互花米草可能面临限制其最优利用可用Zn的生理胁迫。Jiang和Wang（2008）报告称，土壤Zn水平增加导致植物叶片Zn积累增加。已知过量Zn会通过抑制血红素和叶绿素合成中的关键酶来干扰四吡咯途径（Milke et al., 2020）。特别是，Zn可以抑制δ-氨基乙酰丙酸脱水酶（δ-ALA-D），这是该途径中的一种必需酶（Morsch et al., 2002）。叶片Zn浓度升高可增加金属诱导的活性氧物种（ROS）产生（Bernardini et al., 2016, Broadley et al., 2007），从而破坏类囊体膜结构并损害PSII反应中心的D1蛋白，因此降低量子产率和电子传输率。

图4中显示的微量元素分布模式揭示了与图2中观察到的光合生理表现模式相对应的空间梯度。

例如，研究区域北部较高的土壤铁含量可能导致PI和ΦPSII值降低，因为高铁水平可以增强活性氧的形成，从而破坏类囊体膜的稳定性，并损害PSII效率所需的D1蛋白更新（Bojorquez-Quintal et al., 2017）。潜在的微量元素失衡或毒性可能会损害光系统II的功能（Lee, 2021, Lee et al., 2024, Gu et al., 2022, Kalaji et al., 2017, Gransee and Fuhrs, 2013）。相反，锰含量向东南部地区递增的趋势与气孔导度和Eapp的模式相一致。铜和锌等微量元素对植物电子传递和抗氧化防御系统的最佳活性至关重要（Marschner, 1995）。铜含量的空间模式与ΦPSII2相似，而锌则与电子传递速率（ETR）呈现相似模式。因此，我们的结果显示LMRD固有的空间随机性，其特点是土壤盐分和养分的广泛异质性，迫使芦苇在长期生存中形成稳健的适应性策略。芦苇这种广泛的生态包线证明了这些由表型可塑性驱动的功能适应，使该物种的基因型能够跨越广泛的环境梯度保持适合度（Eller and Brix, 2012, Toth, 2025）。这种表型可塑性可能使芦苇能够迅速调节光保护机制等生理性状以应对非生物胁迫因子的不可预测变化，这种能力可能正是其成功殖民各种栖息地的基础（Mozdzer et al., 2013）。这种广泛的生态位广度对未来本地与入侵谱系之间的竞争相互作用也可能产生深远影响，尽管目前LMRD中入侵芦苇谱系的存在仍然很少。入侵谱系通常比本地谱系表现出更强的生理可塑性和更稳健的压力响应转录组特征（Mozdzer et al., 2013, Oh et al., 2021）。

3.4 生态区及其应用

鉴于32个样地土壤特性的复杂空间模式及其与植物功能变量的相关性，我们进行了主成分分析（PCA）以识别具有相似土壤特征的样地簇，这些样地簇被称为生态区。图5展示了前三个主成分的散点图及其置信椭圆，以及命名为A、B和C的三个生态区，这些区域包含土壤条件相对均一的样地，可能引发相似的植物功能响应。

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图5. 前三个主成分的散点图及其置信椭圆，以及三个生态区。

前三个主成分（PCs）解释了土壤参数总区域变异的89%。PC 1、PC 2和PC 3分别解释了总变异的53%、27%和8%。由于每一个都解释了超过5%的变异，我们在分析中使用了这三个主成分。Lee等人（2024）进行类似的主成分分析以表征LMRD中芦苇枯死地的土壤，解释变异率为82.7%。生态区A包含19个采样点，占研究区域的35%，而B区和C区分别包含8个和5个采样点，分别占区域的43%和22%（图5）。这些生态区可能有助于土壤-植物监测与干预的空间优先排序。此类工作将有助于该生态系统中的管理部门主动做出管理决策，以确保植被的存续与韧性。

PC1主要由土壤氮、总碳、铜、镁和有机质百分比（正值方向）与锌和碳氮比（负值方向）构成，与PC1双标图中C区向东聚集、A区向西聚集的现象一致（图5）。沿PC2，土壤pH和钙是次要的有意义驱动因子，表明碳酸盐或碱度相关离子（钙和镁）与A-C区间主要分离相互正交。在PC3中，锰是主要贡献因子（正载荷），捕捉未被前两个轴解释的局部变异。这种锰的变异与此前所示的空间微量元素模式（图4）以及所观察到的植物功能对比（图2；表1）相一致。实际上，这些轴要求实施区域化的管理策略。例如，在PC1较高的C区，联合监测土壤氮、碳、铜和镁水平及其对叶片光合生理的影响可能是有用的。在C区明显观察到的光化学过程与叶片气体交换可能解耦的现象，可通过此类监测获得帮助。在PC1较低的A区，跟踪土壤锌和碳氮比水平及其与ΦPSII的可能关联是建议的。在B区沿PC2梯度，监测土壤pH、钙和锰等微量元素以及铁和锌可能有助于理解其对植物色素分布和ETR的影响。在PC3敏感的局部区域，测试土壤锰水平并配合叶片荧光测量以发现土壤氧化还原变化所导致光生理胁迫的早期迹象是值得的。描述土壤性质对各生态区分区相对影响的表格见补充材料。

4. 结论

研究区域内的土壤条件总体上适合芦苇生长，大部分参数处于文献报道的最适范围内。然而，本研究的一个局限是使用了未在研究区域专门进行的已发表文献中的土壤或植物变量值作为参考来讨论我们的发现，这也凸显了在LMRD开展类似研究的必要性。本研究的一个优势在于获得了对哪些土壤性质与芦苇在LMRD中哪些光合作用相关变量相关性的洞见。研究区域的大规模覆盖，即55平方公里内的32个样地，也是一项资产。土壤性质如盐分、某些宏量与微量元素以及与氧化还原敏感性金属与植物生理变量之间的显著相关性，反映了研究区在养分可用性与获取方面的复杂土壤环境。土壤盐分水平和某些氧化还原活性金属如锰的水平与类胡萝卜素含量呈正相关，很可能反映了此类土壤条件下应激响应的光保护。ΦPSII的特殊分布模式不平行于色素分布模式，也表明存在一定的生理胁迫。所检测的光合生理变量表明，植物对长期多胁迫因子的生理适应，而非任何单一土壤因素。不同土壤生态区显示出功能特征，表明该三角洲湿地的早期季节生理指标可以提供局部植物胁迫的信号。

作者贡献声明（CRediT）
LMJR Wijayawardhana：撰写—原始草稿，可视化，验证，软件，方法，调查研究，形式分析，数据整理，概念化。Harish Ratnayaka：撰写—审阅与编辑，监督，资源，项目管理，方法，调查研究，资金获取，数据整理，概念化。Katie Hoy：调查研究。Dural Faust：调查研究。Soon Ja Elzey：调查研究。
LMJR Wijayawardhana | Harish Ratnayaka | Katie Hoy | Dural Faust | Soon Ja Elzey