引言
海带（Saccharina japonica）是中国北部沿海筏式养殖的主要大型藻类物种（North, 1983）。除了对沿海水产养殖具有经济重要性之外，海带养殖还可以通过从水柱中移除溶解营养盐以及影响颗粒有机质和溶解性有机碳（DOC）的循环来影响沿海生物地球化学过程（Subandar et al., 1993）。大型藻类生产力对碳封存的潜在贡献，包括涉及 DOC 的路径，也引起了越来越多的关注（Krause-Jensen and Duarte, 2016）。这些生产性和生态角色的结合使得海带养殖生态系统的稳定性成为海岸生态工程和水产养殖管理中的一个重要问题（Chopin et al., 2001）。
海带养殖系统的表现与环境条件密切相关。水温、盐度、光照可获得性、营养盐供应、水动力交换和溶解氧（DO）共同表征了海带在整个养殖周期中所经历的环境条件，且这些因素在育苗前和收获期之间可能变化很大（Davis et al., 2023）。这种环境变化可以直接影响海带生理并改变藻类表面微环境，从而影响海带表面微生物群落的组装。由于微生物群落可以快速响应环境扰动，其时间变化可能提供养殖生态系统中生态变化的敏感生物信号（Davis et al., 2023; Jhumani et al., 2025）。
2021–2022 年在山东荣成发生的海带重大死亡事件凸显了温带海带养殖系统对相互作用的环境扰动的脆弱性。先前的研究表明，异常的环境条件可能诱发宿主胁迫和微生物组失调，从而可能允许机会主义类群增殖并增加死亡风险（Zhang et al., 2024）。采用海带全生物体视角的研究也表明，海带相关病毒可能通过裂解和溶原相互作用影响海带表面微生物群落，并且也可能影响周围海水和沉积物中的原核生物群落（Zhao et al., 2024）。综上所述，这些发现表明海带死亡的风险可能源于宿主状况、微生物组结构和环境背景之间的相互作用，而非任何单一因素所致。
海带表面及其紧邻的微环境形成了宿主与其相关微生物之间高度动态的界面（Seymour et al., 2017）。大型藻类释放的有机化合物和次生代谢物可以为微生物提供底物和定殖生态位，同时也对群落组装施加选择压力（Amin et al., 2015; Atkinson and Williams, 2009; Egan et al., 2000; Saha and Weinberger, 2019; You et al., 2021）。在相对稳定的环境条件下，相关微生物可能参与互利或共栖的宿主 - 微生物相互作用。然而，在环境胁迫下，微生物群落可能会发生快速重组，包括优势类群的更替以及机会主义或潜在有害微生物的富集（Egan et al., 2013; Minich et al., 2018）。由于海带表面、周围海水和表层沉积物代表了具有截然不同底物库和理化条件的不同生境，比较这些生境中的微生物群落可以提供海带养殖生态系统中微生物分化的系统级视角。
尽管关于藻类 - 微生物组相互作用的证据日益增多，但许多先前的研究是在实验室条件下进行的，或者依赖于单时间点的现场观察（Marzinelli et al., 2015; Wichard, 2015; Yan et al., 2023）。同时表征多个养殖阶段、采样地点和环境隔室中微生物变化的现场研究仍然有限。特别是，在养殖条件下与互联生境中微生物群落分化最一致相关的环境变量仍然不清楚。这一知识差距限制了我们对海带养殖生态系统中微生物组组装的理解以及未来生态监测候选变量的识别。
北黄海和山东半岛沿海水域是筏式海带养殖的主要区域，因为它们在冬春季节具有有利的气温、适宜的营养盐条件和有效的水体交换。区域生态系统动态也会受到偶发性生态扰动的影响，包括 2021–2022 年影响山东半岛北部的异常赤潮事件（Geng et al., 2024; Jiang et al., 2024）。人为扩散媒介，包括船舶交通和压载水排放，可能引入非本土微生物或有害微藻，其后续分布可能受当地水文条件的影响（Hallegraeff, 1998; Ruiz et al., 2000）。虽然本研究未测量这些过程，但它们为解释沿海水产养殖生态系统中的生态变异性提供了相关的区域背景。因此，需要海湾尺度的比较证据来关联环境变化与微生物组分化，并识别海带养殖周期内生态敏感的阶段。
基于上述背景，我们在荣成海带重大死亡事件后的养殖季节进行了一项时间序列调查。采样从育苗前阶段持续到收获后阶段，在两个用于筏式海带养殖的代表性海湾（爱莲湾和淋螺湾）中进行，并涵盖了三种生境类型：海带表面、邻近海水和表层沉积物。与仅限于单一生境或采样时间的研究不同，我们的设计在一个统一的分析框架内整合了两个养殖海湾、五个养殖阶段和三个互联生境。通过将海水和沉积物的理化测量与 16S rRNA 基因扩增子测序相结合，我们的目标是：(1) 表征养殖周期中的环境时空变化和海湾间差异；(2) 比较海带表面微生物群落的组成和多样性与海水和沉积物群落及其与养殖阶段和海湾的关联；(3) 识别与生境间群落水平分化和优势类群变化相关的环境变量。
我们假设：(1) 不同的环境梯度将在养殖周期中形成，并且海湾之间存在差异；(2) 微生物群落组成将随养殖阶段变化，并具有生境特异性模式；(3) 溶解氧和无机营养盐的变化将与优势细菌属的转变相关。通过表征这些关系，本研究提供了筏式海带养殖系统中环境时空和微生物变化在海湾尺度的证据，并为未来的环境和微生物组监测建立了阶段解析的观察参考。
