珊瑚礁管理至关重要：人类压力重塑了马尔代夫不同环境梯度下的珊瑚礁群落

《Biological Conservation》：Reef management matters: human pressure reshapes coral reef communities across environmental gradients in the Maldives

　　

岛屿管理塑造了马尔代夫群岛的珊瑚礁群落 • 泻湖礁是人为影响的热区，无论深浅 • 有人居住岛屿的珊瑚礁从敏感型珊瑚类群向耐胁迫类群转变 • 有人居住岛屿泻湖礁上的非生物碎屑堆积是长期干扰的标志 • 礁型调解了人为压力对珊瑚的表现

引言 珊瑚礁是地球上最重要的海洋生态系统之一。凭借其复杂的三维结构，珊瑚礁为海洋生物提供了独特的栖息地，并支撑着众多生态功能。珊瑚礁拥有极高的生物多样性（Heron等，2017；Olguín-López等，2018），是许多鱼类物种的育苗区（Van der Velde等，2000；Heery等，2018），并保护海岸线免受波浪作用和侵蚀（Harris等，2018）。除生态意义外，珊瑚礁还提供重要的社会、经济和文化服务，据估计其全球年价值超过1万亿美元（Heron等，2017）。世界各地的珊瑚礁正遭受前所未有的衰退，其驱动因素是气候变化与当地人为压力的叠加效应（Bellwood等，2004；Hoegh-Guldberg等，2007；Hughes等，2017）。海洋热浪和大规模珊瑚白化事件正变得愈发强烈和频繁，导致珊瑚覆盖率全球下降、生物多样性减少（Hughes等，2018；Sully等，2019）。除气候驱动的干扰外，珊瑚礁还日益受到当地人为胁迫因素的影响。沿海改造、填海造地、疏浚作业和城市扩张向沿海水域输入大量沉积物、营养物质和污染物，从而对珊瑚存活和造礁过程产生不利影响（Rogers，1990；Fabricius，2005）。沉积物增加会减少光照并掩埋珊瑚群落，而营养盐富集可能促进对珊瑚健康有害的藻类生长和微生物活动（Lapointe等，2004）。此外，未经处理的污水排放可增加近岸珊瑚礁的疾病发病率和珊瑚死亡率（Wear和Thurber，2015）。

在人口稠密的沿海地区，珊瑚礁日益暴露于长期的人为干扰之下，由此产生了"城市珊瑚礁"这一概念。城市礁通常被定义为位于人口稠密沿海地区附近的礁体（Heery等，2018）。尽管遭受长期干扰，这些礁体可能依然存在，但往往表现出群落结构改变和结构复杂性降低。

世界各地不同区域的城市礁普遍表现出：珊瑚覆盖率降低、结构复杂性减少、耐胁迫物种占优势，以及"礁体压缩"——即活体珊瑚群落被限制在浅水区，因为深层水域因浑浊度过高而无法支撑珊瑚生长（Morgan等，2020）。这种"礁体压缩"模式已在多个城市化的生态系统中有记录：例如在新加坡，填海造地造成的长期沉积物沉积使珊瑚生长的最浅深度从20世纪60年代的约10米上升至今约6米，将礁群落限制在越来越浅的水域（Guest等，2016；Heery等，2018）。在快速发展的东亚沿海城市，如冲绳周边的城市，也描述了类似的城市礁综合征。这些城市附近的珊瑚礁表现出覆盖率下降和向耐胁迫群落类型的转变，这是受城市影响的系统的特征（Omori，2011）。珊瑚礁根据其与人类聚居地和沿海改造的距离不同，承受着不同水平的人为压力。

马尔代夫群岛为研究人为压力对珊瑚礁生态系统的影响提供了理想的天然设置。该国拥有约4500平方公里的珊瑚礁，分布在数百个小岛之间，每个岛都有其各自的管理制度。

马尔代夫礁体的形成受到大规模热干扰历史的塑造，最显著的是1998年和2016年的大规模白化事件，两者均造成群岛大部分地区珊瑚大量死亡（Morri等，2015；Montefalcone等，2020；Pancrazi等，2025a）。尽管受到这些影响，马尔代夫礁体往往表现出相当的恢复能力，在许多地区，珊瑚群落在事件之间已部分或大幅重建（Bianchi等，2006，Bianchi等，2017；Montefalcone等，2020）。值得注意的是，与世界上许多退化的礁体系统不同，马尔代夫各地并未出现大规模的巨藻相变，即使在干扰之后，礁体总体上仍能保持较低的巨藻覆盖率。在这一反复热胁迫但总体保持恢复潜力的背景下，当地人为压力日益被视为可能侵蚀礁体韧性和阻碍干扰后恢复的因素（Montefalcone等，2020；Pancrazi等，2020）。

例如，土地稀缺导致整个群岛范围内沿海改造日益增多（Azzola等，2024）。近几十年来，填海造地和疏浚作业不断加剧，特别是在中部环礁，这受人口增长和旅游业发展的推动。旅游业的快速扩张进一步增加了基础设施建设和资源需求，对周边礁体生态系统施加了额外压力。虽然马尔代夫居民人口约为52万人（马尔代夫统计局，2024），但2025年国际游客接待量超过220万人次，超过全国人口的4倍（旅游部，2026）。

在马尔代夫，几项研究分析了不同岛屿管理制度对珊瑚礁生态系统的影响（Moritz等，2017；Pisapia等，2017；Pancrazi等，2025a，Pancrazi等，2025b）。这些研究通常将马尔代夫礁体分为三大类：有人居住岛屿礁（位于人口岛屿附近）、度假村礁（与设有旅游度假村的岛屿相关）以及无人居住礁（包括无人居住岛屿周围的礁体以及孤立的珊瑚结构，如片礁，当地称为'giri'（若其顶部接近海平面）和'thila'（若其顶部仍处于数米以下））。这些类别代表了事实上的利用和礁体治理制度，反映了人口、发展和可及性方面的差异，而非正式主动管理干预，如海洋保护区或共同管理方案。

这种分类反映了与不同管理制度相关联的人为压力梯度。在国家层面，环境保护由《环境保护与保存法》（第4/93号法律）监管，该法建立了环境管理法律框架，并要求对可能影响环境的开发项目进行环境影响评价（EIA）（马尔代夫政府，1993）。然而，近期的监管变化削弱了对沿海开发的环境监管：2025至2026年实施的修正案大幅缩小了强制环境影响评价要求的范围，豁免了大型住房和道路建设项目，并允许国家优先发展的项目走快速通道（环境监管局，2025，环境监管局，2026；详见补充表S1）。

因此，有人居住岛屿承受最高水平的长期人为压力，这与人口密度相关，包括港口疏浚、填海造地、污水排放和沿海建设，这些压力因近期环境监管的削弱而进一步加剧。

相比之下，度假村岛屿受旅游发展法规管辖，规定建筑占地面积不得超过岛屿面积的20%，禁止从度假村礁体中开采珊瑚和沙子，并要求基础设施保护自然水流循环（旅游和环境部，2006；详见补充表S1）。然而，这些法规并未配以强制性的礁体监测或修复；度假村的保护倡议在很大程度上仍属自愿性质（Cowburn等，2018）。尽管如此，由于周边礁体的生态质量本身是主要的旅游资产，度假村岛屿受间接的市场激励，以维持礁体健康，这种激励在有人居住岛屿上基本不存在（Moritz等，2017；Cowburn等，2018）。

无人居住岛屿虽无永久居民点，但其环境管理碎片化且不完整。关键开采和渔业控制明确豁免了未出租的无人居住岛屿，且不与任何岛屿相关的礁体，包括giri和thila，不在泻湖渔业许可证要求之内，使它们缺乏专门保护（Techera和Cannell-Lunn，2019；补充表S1）。因此，这些礁体可能在缺乏具体管理措施的情况下，暴露于无管制的捕捞、开采和旅游使用之中。

这些差异化的管理制度创造了不同水平的人为压力，可能影响珊瑚礁的结构和恢复动态（Moritz等，2017；Pisapia等，2017；Montefalcone等，2020）。

先前的研究表明，无人居住岛屿附近的礁体往往表现出更好的生态状况，而有人居住岛屿邻近的礁体经常经历水质下降和干扰事件后珊瑚恢复减弱（Pisapia等，2017；Montefalcone等，2020；Pancrazi等，2025a）。然而，其他研究描述了潜在的"度假村效应"，即度假村实施的环境管理实践可能在某些地点有助于维持相对良好的礁体状况（Moritz等，2017）。

尽管有这些发现，岛屿管理对珊瑚礁群落的影响很少在马尔代夫整个群岛规模上研究，同时考虑礁型和深度。人为压力在马尔代夫并非均匀分布：中部环礁集中了最高的人口和旅游基础设施密度，而许多北部环礁仍人口稀少（Zahir等，2009；Anderson等，2011；Montefalcone等，2020）。南部环礁则代表一种中间状况，一些相对偏远的系统如胡瓦杜环礁发展有限，而另一些如阿杜环礁则正在进行大规模填海造地和沿海改造（Pancrazi等，2026）。

此外，礁型在调解当地人为压力的效应中起着重要作用。泻湖礁通常更容易受到沉积物沉积、营养盐累积和其他陆地影响，而海洋礁则受益于更大的水流循环和冲刷（Pancrazi等，2025a）。深度也可能影响人为压力对珊瑚群落的效应强度。多项研究报告称浅水礁环境中的干扰效应更强，而深水礁体有时可充当部分避难所或为礁体恢复提供幼虫来源（Rogers，1990；Fabricius，2005）。

迄今为止，在马尔代夫进行的大多数研究集中于个别环礁（Moritz等，2017）、单一深度（Montefalcone等，2020）或特定管理类别。因此，至今仍有大规模分析同时考察岛屿管理（有人居住、度假村和无人居住）、深度（2-5米、10米和20米）、礁型（泻湖礁和海洋礁）以及从北到南的马尔代夫群岛空间梯度等共同影响的分析仍有限。

本研究旨在考察岛屿管理对马尔代夫群岛珊瑚礁底栖群落的影响，考虑（i）沿群岛的南北空间梯度，（ii）礁型（泻湖礁与海洋礁），以及（iii）深度。

研究区域片段 本研究的调查在马尔代夫群岛的61个潜点（补充表S2）进行，涵盖该国北部、中部和南部区域（图1）。选点的目的是捕捉群岛规模的人为压力空间梯度，并代表三种管理制度（有人居住、无人居住和度假村）在两种礁型（泻湖礁和海洋礁）上的最佳情况。尽可能情况下，选点对应此前马尔代夫礁体研究中使用的地点。

底栖群落 三维nMDS对所有深度和礁型的底栖群落提供了良好的表示，排序应力值从0.08至0.13不等（图2）。仅为可视化目的，仅显示前两个坐标轴。每个点代表一个站点×深度采样单元。

在排序图中，各管理制度质心部分分离，尤其在泻湖礁中，有人居住和无人居住站点倾向于占据不同区域。

讨论与结论 本研究提供了对岛屿管理制度（有人居住、无人居住和度假村岛屿）对马尔代夫群岛珊瑚礁生态系统影响的综合评估，同时考虑了礁型（泻湖礁和海洋礁）和深度（2-5米、10米和20米）。尽管居民人口相对较少，约50万居民（马尔代夫统计局，2024），研究结果凸显了人为压力对礁体状况的明确影响，特别是在……

CRediT作者贡献声明 Irene Pancrazi：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，验证，监督，软件，方法论，调查，形式化分析，数据整理，概念化。Cristina Gotta：撰写——初稿，软件，形式化分析，数据整理，概念化。Monica Montefalcone：监督，项目管理，形式化分析，概念化。Carlo Nike Bianchi：撰写——审阅与编辑，验证，监督，调查，形式化分析。

利益冲突声明 作者声明无利益冲突。资助方未参与研究设计、数据收集、分析或解释、论文撰写或发表决策。

致谢 我们感谢Albatros Top Boat（意大利韦尔巴尼亚和马尔代夫马累）为我们组织马尔代夫的科考航行，并感谢Conte Max号和Duke of York号船员在野外工作中提供的协助。

我们也感谢Hanimadhoo潜水中心全体人员在促进我们的野外活动以及管理北方考察队后勤方面所提供的无价支持。此外，我们谨向渔业与海洋资源部以及气候部表达诚挚的谢意。Irene Pancrazi｜Cristina Gotta｜Monica Montefalcone｜Carlo Nike Bianchi｜Carla Morri｜Abdul Basith Mohamed｜Hassan Ahmed