内化形态发生：通过局部令牌交换与边界耗散的生长、类分裂行为及再生恢复

《BioSystems》：Internalized Morphogenesis: Growth, Division-like Behavior, and Regenerative Recovery through Local Token Exchange and Boundary Dissipation

　　

摘要
本研究提出了一种内化形态发生模型，其中身体通过其占据的模块之间的局部令牌交换来生成和重组自身的形态。与传统的反应扩散模型或元胞自动机模型不同，后者更新整个坐标空间，所提出的模型将计算限制在身体领域本身。每个模块生成一个单位的令牌量，仅与相邻模块交换令牌量，并以整数值的衰变标签存储累积的量。由较年轻和较老的令牌群体计算出的潜在值，提供了局部激活和长程抑制的内部类似物。从边界模块向空空间发送的令牌不会被外部存储，而是消散；因此，身体边界充当一个汇，将形态转化为内部潜在梯度。通过令牌动力学、边界介导的耗散、生长和退化的反馈，形态演化为动态平衡，而无需外部蓝图或全局坐标系统。在六边形晶格上的模拟显示了肢体样生长、网状扩展、在敏感参数条件下出现类似分裂的分离，以及在人工截肢后出现类似再生的恢复。多种子分析证实了可重复的定性区间，同时保留了随机的形态多样性。这些结果表明，基于局部交换、令牌衰变和边界耗散的最小内部信息处理，可以产生生长、类似分裂的行为和再生恢复。该模型为研究作为身体内部过程的自组织形态发生提供了一个简洁的计算框架，而不是作为施加于外部空间场的模式化。

引言
自组织在生物系统中广泛存在，是一种基本机制，通过有限的局部相互作用产生动态而复杂的全球秩序。将这种现象应用于工程领域，从众多自主元素中构建功能性结构而无需中央控制，为下一代机器人、材料科学以及微纳工程提供了一条受生物启发的途径。基于这种机制的"自构建"结构的设计方法已被系统化，称为形态发生工程[1]。相关领域"合成形态学"也日益受到重视，从合成生物学和自组织材料的角度将自构建架构视为设计目标[2]。

将这些概念应用于物理模块化系统，如由众多模块组成的群机器人系统或微纳米机器，会带来显著的限制。由于单个元素通常拥有极其有限的计算资源、通信带宽和位置识别能力，形态发生算法必须满足两个关键要求。它必须仅通过局部通信运行，并且不能依赖于外部坐标空间中的计算，即形态之外的空区域。因此，基于纯内部局部相互作用实现自组织形态发生对于此类系统的实际实施至关重要，因为形态本身必须作为信息处理的领域。在此背景下，"内化"形态发生指的是这样一类模型：身体领域本身执行相关的信息处理，而外部空空间不被视为计算领域。

对形态发生最具影响力的数学框架之一是艾伦·图灵的反应扩散(RD)理论[3]。RD理论证明，空间周期性结构（如条纹和斑点）可以通过少数可扩散组分之间的相互作用自主产生，为发育生物学、进化生物学和合成生物学中的模式形成研究提供了基础框架[4],[5]。然而，长期以来人们一直在讨论将RD理论从模式形成扩展到更广泛的形态发生过程时面临的几个挑战：(a)在组织域生长过程中管理模式转换，(b)促进自复制结构的出现，(c)为结构扰动后的再生恢复建立框架。例如，生长域上的RD模型已被详细研究，涉及其对模式选择、稳健性和模式转换的影响[6],[7]。有人报道了化学RD系统中自复制斑点的实验观察[8]，并且对底层的分支结构和转换动力学进行了理论分析[9]。此外，体现局部激活-长程抑制机制的Gierer-Meinhardt型模型已成为基于RD的生物模式化的经典模型[10]。还进行了水螅头部再生的数值模拟[11]。与此同时，生物学研究已系统化再生现象并为再生模型提供了更广泛的生物学背景[12]。

总之，RD(图灵)系统已将模式形成理论的解释范围扩展到生长、自复制分裂和再生。然而，其工程实施仍受到诸如需要包括空空间在内的全局计算领域、高计算成本以及在局部通信约束下实施的困难等瓶颈的阻碍。反应扩散(RD)系统的直接数值解通常需要大量计算；因此，当将这些原理应用于群机器人系统和微纳米机器时，轻量级的离散化方法更为可取。一种既定方法是将RD相互作用映射到元胞自动机(CA)上。Young[13]基于局部激活和长程抑制制定了一种CA模型来模拟脊椎动物的皮肤模式。作者先前开发了一种全控CA模型——"石田模型"，可以通过调整特定的形态参数来生成和控制多样的模式[14]。更广泛地说，经典的元胞自动机，包括康威的生命游戏，以及Wolfram对基于规则的自组织的研究，都确立了简单的局部规则可以产生复杂的集体行为[15]。本研究建立在这一传统之上，通过研究局部信息交换如何生成和重组一个身体，其占据领域同时也定义了令牌处理的领域。

对于本文考虑的基于邻域的模式生成CA模型，包括石田模型，两个实施问题特别相关：通信成本和计算领域的定义。首先，转换规则通常要求在指定半径内的相邻状态计数。这一要求对于那些缺乏个体ID或距离依赖信号过滤能力的简单模块来说是一个重大障碍。其次，计算通常在整个空间领域上进行。在这些模型的全晶格实施中，更新包括没有物理模块存在的空"虚空"区域。相比之下，在生物形态发生中，形态是通过发育中的身体内部的相互作用产生的，而不是通过计算周围的空空间。因此，将此类算法应用于物理机器人集群将需要不自然的外部参考系，或者在空区域中浪费计算资源。此外，当计算仅限于内部区域而没有适当的边界介导信息耗散机制时，模式往往在边界处停滞，阻碍复杂附肢或分节结构的发展。

为了解决这些问题，作者提出了"石田令牌模型"[16]，该模型仅通过整数值令牌的交换及其时间衰减或衰变来诱导类似图灵的不稳定性。该模型通过在相邻模块之间分布令牌来近似RD动力学，其中令牌代表物质浓度的离散类似物，而无需求解偏微分方程。这种 formulation 使得仅通过直接相邻模块之间的通信就能实现模式形成，使其适用于在低功耗微控制器上实施。后续的扩展使用分层局部参数展示了生成复杂结构的潜力[17]。然而，这些模型仍然依赖于令牌传播到外部空间或领域范围的状态更新，留下了第二个未解决的挑战：依赖于超出身体本身的计算领域。在人工生命中，连续的CA模型，如Lenia[18]，以及相关的基于粒子的自组织模型，如Swarm Chemistry[19]，展示了多样的自组织形态。虽然这些模型对于展示形态多样性如何从局部规则产生很重要，但它们在依赖全空间更新与工程需求之间的严格要求之间存在差距：严格的内部局部通信。

人工生命和群机器人中的几种方法探索了仅由内部局部相互作用驱动的自组织形态发生。一种代表性的方法是在机器人系统中直接实施反应扩散(RD)模型，并通过通信交换形态发生素浓度。使用RD模型，Slavkov等人[20]证明了300个物理机器人集群通过局部相互作用进行自组织形态发生而无需自我定位，产生了适应性强且对损伤具有稳健性的形状。在这一更广泛的方向上，本研究考察了一种最小的基于令牌的 formulation，它将年龄结构化的内部传输、身体-虚空界面的耗散以及与生长和退化相关的潜在值耦合在一起。之前的研究[21]将"石田令牌模型"[16]应用于虚拟模块；然而，仅仅将依赖于与外部空间令牌交换的原始模型限制为内部相互作用，使得难以维持稳定的形状或生成复杂的分段和附肢。

遗传调控网络(GRN)模型[22]模拟生物分化过程，但可能需要高度复杂的规则集。数字激素模型[23]对于梯度驱动的运动和自重构是有效的，但在维持稳定的空间模式方面存在困难。在物理实施中，Rubenstein等人[24]使用1000个Kilobot展示了形状形成；然而，这种方法本质上基于根据预编程的相对坐标系来定位模块，而不是从内部局部相互作用自主生成身体级形态。无形计算[25]为通过无坐标局部通信的模式形成提供了理论基础，尽管它主要被制定为分布式计算的一般理论，而不是用于生长、分裂和再生的最小模型。

在生物学中，几种内部驱动模型绕过了对外部空间的显式计算。顶点模型[26]通过细胞边界顶点处的能量最小化来模拟上皮分节和管化。基于中心的模型[27]将细胞视为点，并通过短程势以及分裂和死亡的规则来描述菌群动力学。亚细胞元素法[28]将单个细胞表示为粒子集群，从而将计算限制在细胞内部和边界上。生长张量模型[29]仅在材料网格内进行计算，并通过弹性松弛表达褶皱和出芽。虽然这些模型准确地捕捉了重要的生物学见解，但它们在工程微机器中的直接实施很困难，因为它们要求单个元素执行复杂的物理计算、连续机械松弛或全局能量最小化。因此，在生物学上详细的内部形态发生模型与能够仅使用有界身体领域内的简单局部交换来生成生长、分裂和再生行为的极简计算模型之间，仍然存在差距。

基于上述研究综述，该领域的挑战可总结如下。

(1) 虽然关于反应扩散(RD)和图灵系统的知识已经大量积累，包括生长域上的RD模型、自复制斑点和再生模型，但全空间计算的需要以及随之而来的高计算负荷仍然是阻碍其在工程模块化集群中实施的主要障碍。

(2) 虽然元胞自动机(CA)和其他离散模型非常适合实施，但许多现有设计依赖于更新不存在物理实体的外部空间。其他模型则需要距离依赖的信息过滤。这些要求使得此类模型难以应用于现实的模块组。

当形态发生不仅被视为几何模式形成，也被视为在有界个体内部进行的信息处理时，这些挑战尤为重要。

为了解决这些问题，本研究在基于令牌交换的CA——石田令牌模型的基础上，提出了一个最小的内化形态发生模型。该模型仅由身体领域内的相邻相互作用驱动，身体领域定义为模块占据的区域。在外部空空间中不执行状态更新或信息处理。所提出的框架在一个统一的方案中处理生长、类似分裂的碎片化和截肢后的恢复，分别对应于生长、类似分裂的行为和类似再生的行为。本研究并不声称在将RD(图灵)理论应用于形态发生研究方面的优先权。相反，在承认该领域的历史发展，包括对生长域、自复制斑点和再生的研究[6],[7],[8],[9],[10],[11],[12]的同时，本研究将这些现象重新制定为在特定实施约束下的简洁计算框架：仅内部处理、局部通信以及无外部空间计算。

在这里，形态发生指的是通过内部令牌动力学与演化的占据领域之间的反馈来生成和重组身体形状。该模型考察了这一组织原则，而无需将令牌或更新规则分配给特定的生物物质或细胞机制。

具体而言，目标是建立一个面向工程的模型，扩展先前开发的令牌交换模型——石田令牌模型[16]，使得形态发生行为仅在模块占据的身体领域内产生。这一扩展使得仅通过相邻相互作用和单个模块参数就能实现形态生长、类似分裂的复制和类似再生的恢复，而无需引用任何外部空间信息。本研究中采用的令牌交换模型通过离散值即令牌的传递来控制形态。令牌量作为连续模型中物质浓度的离散化类似物发挥作用。

具体而言，该模型根据固定规则在相邻模块之间分配令牌，这些规则起到类似于扩散系数的作用，从而无需直接求解偏微分方程即可实现类似于反应-扩散系统的动态图案形成。这使得计算负载较低，即使在廉价的微控制器上也能执行。本研究的主要创新点可总结为以下几点。首先，该模型仅利用相邻模块之间的内部令牌传播。令牌仅在模块占据的区域内交换。边界模块的扩展（对应生长）和收缩（对应萎缩）基于由此部分内部分配得出的势值确定。尽管之前的研究[21]将早期的令牌模型应用于虚拟模块化机器人，但由于势值不稳定，难以维持稳定的形状或形成复杂的节段和附肢。本研究通过修订令牌交换算法并在边界引入生长和收缩阈值，实现了更高级的形态发生能力。其次，该模型结构简单，不需要复杂的通信功能。虽然正在构思能够模拟类激素信号的高级微机器，但近期的微型机器人模块预计只能共享有限的信息，例如数值。该模型仅使用简单的数值交互即可实现类似图灵图案的形成，随后进行形态延伸、类分裂分离和类再生恢复。此外，该模型不依赖于显式的空间度量；相反，它仅使用拓扑邻接和时间衰减（即老化）来表示空间图案。本研究提出了一种严格的内部自组织形态发生模型，不依赖外部空间计算。这一特性可能为在通信和计算资源极其受限的系统（如微/纳米机器人集群）中构建复杂结构开辟了可能性。因此，所提出的模型可定位为面向形态发生的元胞自动机（CA）传统的扩展，具有类似反应-扩散（RD）的解释，并侧重于体内内部计算。其贡献在于将占据单元内基于年龄结构的令牌交换、体-空界面的耗散以及依赖势值的生长和退化，结合为内部信息处理与不断演变的体形几何之间的反馈。节选段落 - 模型：本研究提出的形态发生模型旨在基于内部势值分布自主变换形态，这些势值由单个模块之间的局部令牌交换规则和存储在每个模块中的累积令牌数量计算得出。本节描述模型的空间定义、令牌传播算法、势值计算方法以及控制形态变化的算法。参考参数和基本形态发生的确立：所提出的模型包含多个参数，包括形态加权参数 w、生长阈值 G、存活阈值 R 以及势值计算范围 X 和 Y，导致组合参数空间庞大。然而，根据先前元胞自动机模型的研究发现，具有形态学信息的行为预计仅在该参数空间的有限区域内出现。因此，确定了产生有意义形态的参数区域。内部化形态发生的机制解释：模拟结果表明，所提出的模型通过反应-扩散类图案形成的内部化类似物来生成形态发生。在传统的图灵或激活-抑制模型中，空间图案源于局部激活和长程抑制之间的相互作用。在本模型中，通过相邻占据模块之间传输的年龄加权令牌量实现了类似的平衡。量 sumX 和 sumY 累积令牌。结论：本研究提出了一种内部化形态发生模型，在该模型中，生长、退化、类分裂重组和类再生恢复仅通过占据模块之间的局部令牌交换产生。与需要在整个空间域（包括外部空白区域）上进行计算的常规反应-扩散或元胞自动机模型不同，所提出的模型将信息处理限制在体域本身。体边界起的作用为...同意参与：不适用。同意出版：作者同意出版本文。伦理审批：不适用。预印本声明：本手稿的预印本此前已发表在 arXiv 上：2602.06296。数据可用性：支持本研究结果的所有数据均可在正文及其补充材料中获得。提供了四段补充视频（参考生长、自我复制、切割和再生）。视频 1：参考参数集下的形态发生结果（图 2）https://youtu.be/fllz_IeOSHc 视频 2：类分裂图案的形态发生结果（图 5）https://youtu.be/SFglDnAWQjU 视频 3：形态再生图案的形态发生结果（肢体延伸，...）。生成式 AI 及 AI 辅助技术在手稿准备过程中的声明：在准备本工作的过程中，作者使用了由 OpenAI 开发的 ChatGPT 来协助英语编辑、可读性改进和手稿组织。使用此工具后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对已发表文章的内容承担全部责任。资助：本研究得到了日本学术振兴会的资助，KAKENHI 资助编号 23K04283。利益冲突声明：作者声明没有已知的相互竞争的经济利益或个人关系可能影响本文报告的工作。致谢：作者感谢编辑和匿名审稿人的建设性评论和建议，这些意见有助于改进手稿。石田武（Takeshi Ishida）日本国立渔业大学海洋机械工程系，日本渔业研究与教育机构（FRA），山口县下关市 2-7-1，邮编 759-6595，日本。