微生物脂壳寡糖（LCOs）作为植物生长关键调控因子的最新研究进展

《Biotechnology Notes》：Microbial lipo-chitooligosaccharides as key regulators of plant growth: Recent updates

　　

上传文档未提供正式摘要，以下依据文中Highlights进行专业翻译：• 利用生物方法（植物与微生物）为植物提供必需养分。• 共生启动过程中共生体产生有机分子。• 利用微生物脂壳寡糖（lipo-chitooligosaccharides, LCOs）影响植物生长。• 需进一步阐明决定LCOs影响植物生长的机制。• 上述分析有助于开发高效产生LCOs的微生物。

研究背景方面，化学施肥可快速为植物提供必需养分，具有跨环境稳定可靠等优势，目前支撑全球超过一半人口的食物供给；但其存在养分淋失和温室气体排放等问题，因此包括植物—微生物关联在内的生物施肥方法具有经济与环境上的补充价值。土壤微生物可通过提高土壤养分有效性、与其他土壤微生物互作、控制病原菌、缓解多种胁迫及产生不同有机分子等途径提高植物耐逆性；其中LCOs作为共生起始信号受到关注。微生物接种剂虽可替代部分化学施肥，但可能因与土壤本土细菌竞争等原因效率不高，这是研究人员利用LCOs等微生物产物增强微生物与宿主植物关联、改善植物生长的重要背景。该综述旨在整合LCOs生产、功能、感知、田间应用、胁迫缓解及气候变化相关的最新细节，并提出未来展望。

关键技术方法（不超过250字）：本文为文献综述与机制归纳分析，整合植物—微生物互作、LCOs结构与功能、根瘤菌经flavonoids诱导nod基因表达、高效微生物联合体、Cupriavidus necator以CO₂为唯一碳源和H₂为唯一能源进行LCOs商业化生产、植物LysM-RLK识别、NSP1/NSP2营养饥饿调控及CERK1等受体证据；未涉及样本队列来源。

研究结果如下。1.1 微生物产物：综述指出土壤微生物产生包括胞外多糖和LCOs在内的多种产物，PGPR（plant growth promoting rhizobacteria，植物促生根际细菌）如Cyanobacteria sp.、Pseudomonas sp.、Streptococcus sp.、B. japonicum、rhizobium及丛枝菌根真菌等可影响植物生长和土壤特性；LCOs在共生中可致根毛变形并形成根瘤，亦可作为Myc因子促进菌根共生和水分养分吸收。1.2 LCOs功能：LCOs由4—5个N-乙酰葡糖胺残基骨架、非还原端脂肪酸链及还原/非还原端特定取代构成，宿主特异性由取代决定，nod基因和酶决定其结构与功能；LCOs被植物受体感知后激活分子通路和转录因子，影响根系生长生理及表皮基因表达，并可增强代谢、养分吸收、细胞周期和系统抗性。1.3 根瘤菌与LCOs生产：可通过flavonoids提高nod基因表达或利用高效微生物联合体提高LCOs产量；genistein和LCOs已商业化用于增强植物生长、结瘤和生物固氮；LCOs可被土壤微生物或宿主酶分解或在土壤溶液中稀释。1.4 LCOs与菌根真菌：菌根共生建立依赖几丁质寡糖和LCOs交换，LysM-RLK（lysin-motif receptor-like kinases，含赖氨酸基序的受体样激酶）对几丁质和LCOs识别及植物免疫刺激关键；丛枝菌根真菌可通过LCOs或蛋白/效应子抑制免疫，几丁质在菌根共生中的作用较LCOs更关键；植物需区分不同土壤微生物来源LCOs，营养饥饿经NSP1/NSP2（结瘤信号通路因子）调控LCOs识别。1.5 植物对LCOs感知：根表受体决定植物对微生物产物的免疫或共生响应，模式识别受体可区分有益与病原微生物；豆科植物如Medicago truncatula和Lotus japonicus以LysM-RK高亲和识别LCOs；LysM-RK几丁质受体决定免疫潜力和共生，磷缺乏时LCOs的免疫作用可减弱。1.6 LCOs可否作为广谱跨界信号：CERK1（chitin elicitor receptor kinase 1，几丁质激发子受体激酶1）为LysM-RLK，最初在Arabidopsis中发现并影响抗真菌防御；LCOs经LysM-RLKs/Nod因子在M. truncatula触发共生信号，非豆科Arabidopsis、rice、corn和cotton中亦检测到LCOs中心作用；CERK1也利于M. truncatula和rice的丛枝菌根定殖；受体复合物、基因表达及配体结构和长度决定共生特异性。1.7 高效微生物LCOs生产：LCOs田间高效经济环保应用是核心问题，其结构理化性质影响植物响应，土壤理化性质影响微生物多样性和LCOs利用；需寻找能在土壤中产生稳定LCOs的菌株并优化生产储存条件，植物受体塑造土壤微生物群落可为育种提供线索。1.8 LCOs与植物生长：Nod因子通过Ca²⁺在根毛尖端细胞质分布引起膜去极化，可能解释其增强种子萌发；LCOs增强根毛形成、结瘤、氮和叶绿素含量及光合速率，提高生长和产量；田间适度干旱下具正效应，严重干旱或涝害下效应不明显；商业化种子处理或叶面喷施可增加根接种和N、P、K吸收，并缓解大豆水分胁迫；Arabidopsis根尖数、根叶面积增加，Ca²⁺分布提高并抑制活性氧；盐胁迫下Arabidopsis和大豆抗氧化酶增加；棉花、大麦、水稻种子萌发和根生长提高，玉米光合、番茄开花产量、油菜根生长和荞麦flavonoid产量增加；Marburger et al.发现LCOs不影响大豆sudden death syndrome但加重Scleractinia stem rot，提示适宜浓度尚待明确。1.9 LCOs与根生长：Herrbach et al.表明LCOs与auxin协同影响M. truncatula侧根形成并通过共生基因表达发挥作用；LCOs可改变根毛auxin产生而影响根瘤菌侵染；Buendia et al.在Brachypodium distachyon通过表型、auxin成像定量和auxin稳态基因表达发现，LCOs与低浓度IBA（indole-3-butyric acid，吲哚-3-丁酸）增加植物auxin含量并调控稳态基因，刺激侧根形成；LCOs促进rice、maize和Setaria根生长。1.10 LCOs与胁迫：LCOs在胁迫下可上调或下调基因以分配资源，提高抗氧化酶和非酶抗氧化剂清除活性氧，降低氧化胁迫和丙二醛水平并提高光合；番茄中谷胱甘肽、抗坏血酸和生育酚缓解胁迫；genistein可通过启动共生包括根瘤菌产LCOs缓解胁迫。1.11 LCOs与其他信号分子互作：Nod与Myc因子结构相似，可激活共同共生通路，导致根瘤形成、菌根定殖和根分枝；含Nod和Myc因子的新型生物刺激素可增加根瘤数、改善形态生理、单用或与传统根瘤菌接种剂合用、适用于非豆科并可行叶面或拌种；未来可研究胞外多糖和挥发性有机化合物用于多功能合成菌群和智能生物肥料。1.12 LCOs与气候变化：全球变暖使新技术需求增加，农业温室气体与化学施肥、除草剂、森林砍伐、动物和粪肥有关；利用rhizobium和丛枝菌根真菌产生LCOs等次生代谢物可减少化学施肥及温室气体，LCOs和flavonoids增强植物生长和共生，并可缓解气候变化对作物生产的不利影响，因而需要商业化生产和使用。

讨论与结论部分可概括为：综述强调研究影响生态系统功能的微生物产物极为重要，LCOs在植物生理、生长和产量以及胁迫缓解中具有作用；LCOs与flavonoids等其他信号分子互作可能影响其功能，植物细胞表面受体对LCOs的感知可区分有益和病原微生物，LCOs对非豆科植物生长的作用亦被指出；尽管PGPR、rhizobium和菌根真菌接种剂常用，但因与土壤本土微生物竞争等问题可能效果较低，因此植物与土壤微生物关联中交换的有机分子可更有效影响植物生长和生态系统功能。研究结论翻译：探究影响生态系统功能的微生物产物具有极其重要的意义。本综述强调了LCOs生产、功能、营销和兼容性方面的一些最新进展，涉及对照和胁迫条件下植物生理、生长和产量等不同生态系统过程。文中呈现了LCOs在植物生长中作用的一些最新内容，包括LCOs在缓解胁迫中的作用。LCOs与flavonoids等其他信号分子的互作也可能影响其在植物—微生物关联中的功能。植物细胞表面受体在LCOs感知中的作用可区分土壤有益微生物和病原微生物。此外，LCOs在非豆科植物生长中的作用亦被指出。当前细节表明LCOs对生态系统的重要性，并强调需要商业化生产LCOs以便农民更频繁使用。尽管植物促生根际细菌、rhizobium和菌根真菌的微生物接种剂常被农民使用，但由于与土壤本土微生物竞争等问题，其效果可能较低。因此，研究人员发现植物与土壤微生物关联过程中交换的有机分子能够更有效地影响植物生长和生态系统功能。本文突出了与此相关的一些最新内容。