环境情境依赖的丛枝菌根真菌（AMF）经菌丝运输、微生物再加工和矿物稳定调控土壤碳流

《Climate Smart Agriculture》：Context-dependent arbuscular mycorrhizal fungal regulation of soil carbon flow through hyphal transport, microbial reprocessing, and mineral stabilization

　　

•丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）在土壤中重新分配植物源碳。
•微生物加工（microbial processing）决定真菌源碳的最终去向。
•微生物残体（necromass）形成是碳稳定化的关键途径。
•土壤碳储存反映多种土壤过程之间的平衡。
•微生态框架（microecological framework）解释情境依赖的碳动态（context-dependent carbon dynamics）。

研究背景与问题。土壤约储存大气两倍碳，是陆地–大气CO₂交换的重要调节器；土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）周转由植物碳输入、微生物转化、矿物互作和呼吸损失共同决定。丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF；与多数维管植物形成共生的土壤真菌）可将大量植物固定碳转移至菌丝，但该通量是植物碳分配而非净封存。既有证据显示AMF可扩展根际外碳输入、促进团聚体和矿物结合有机碳（mineral-associated organic carbon, MAOC）形成，但菌丝际（hyphosphere；受根外AMF菌丝直接影响的土壤微位点）易分解碳也可能刺激微生物和胞外酶、引发激发效应和CO₂损失。传统定殖率、根外菌丝丰度、孢子密度和SOC变化等指标难以解释情境差异；四个机制缺口包括：碳在AMF生物量、分泌物、残体、微生物生物量、necromass、颗粒有机碳（particulate organic carbon, POC）和MAOC间分配量化不足；根际–菌根际–菌丝际界面功能分异未系统整合；稳定与损失条件不清；环境生物驱动未统一。因此研究人员开展叙述性综述，构建AMF介导碳周转的机制与预测框架。

关键技术方法。本研究为叙述性综述，采用结构化检索Web of Science Core Collection、Scopus和Google Scholar，覆盖2000—2026年，以AMF、hyphosphere、mycorrhizosphere、extraradical hyphae与SOC、MAOC、POC、necromass、carbon-use efficiency、priming等组合检索；纳入考察AMF介导碳输入、微生物转化、SOC稳定或分解及相关环境驱动的同行评议英文研究，排除无关、缺碳结局、方法信息不足或仅摘要者；因方法异质性大，采用定性综合而非新meta分析。文中整合的关键证据技术包括两室微宇宙结合连续¹³CO₂标记、DNA/RNA稳定同位素探针（stable isotope probing, SIP）、NanoSIMS/ToF-SIMS/同步辐射光谱、合成微生物群落（synthetic microbial consortia, SynComs）与多组学及酶谱、长期田间研究和生态系统模型；无样本队列来源。

主要结果。3 以AMF为中心的微生态：基础过程、界面与功能网络。通过整合界面与功能网络证据，提出AMF是根际、菌根际和菌丝际连续体中的中心节点。3.1 植物–AMF共生：AMF中心微生态的代谢基础。通过综述共生交换，AMF依赖宿主糖脂，根外菌丝获取磷、氮和水并换碳，将植物碳向土壤孔隙、团聚体内部和矿物表面再分配。3.2 界面扩展：从根际到菌根际和菌丝际。通过界定三个界面，指出菌根际由根和AMF共同塑造，菌丝际连接碳输入、微生物再加工、稳定和损失。3.3 分泌物作为跨界互作的化学介导物。通过信号分子和分泌物证据，植物strigolactones/flavonoids促进AMF孢子萌发和分枝，AMF Myc-LCOs/Myc-COs诱导Ca²⁺振荡；菌丝分泌糖、氨基酸和有机酸招募微生物，例如果糖诱导Rahnella aquatilis磷酸酶基因和植酸矿化，L-cysteine增强Pseudomonas putida趋化。3.4 菌丝际核心微生物组的功能分化。通过综述菌丝际富集类群和功能模块，Alphaproteobacteria、Gammaproteobacteria和Actinobacteria等参与碳再加工；高碳利用效率（carbon-use efficiency, CUE）类群促进生物量和necromass，Actinobacterial decomposers转化真菌残体，Bacillus/Pseudomonas等酶丰富类群可促激发；原生动物作用证据有限。结论为碳归宿取决于微生物再加工、团聚体保护和矿物结合，而非AMF单一性状。4 基于AMF的微生态介导土壤碳流与周转。通过整合碳输入、转化与稳定–损失，提出净效应取决于输入、稳定效率和呼吸/激发损失。4.1 AMF介导的碳输入。通过Kakouridis et al.两室微宇宙连续¹³CO₂标记，Rhizophagus intraradices六周向无根菌丝际土转移约0.77 mg C g^?1 soil，总土壤碳较非菌根对照增约2%，约33%在团聚体闭塞或矿物结合组分，至少92个细菌和古菌类群同化；球囊霉素相关土壤蛋白（glomalin-related soil protein, GRSP）是操作定义异质组分，不能单独证明AMF碳稳定。短期输入不等于长期封存。4.2 碳转化：从AMF输出到微生物再加工。通过机制整合，细菌和腐生真菌同化低分子量碳，部分形成微生物生物量和necromass，部分呼吸为CO₂，并可激发原生土壤有机质分解；原生动物捕食影响群落和残体，但菌丝际直接证据有限。AMF不直接决定碳归宿。4.3 碳稳定与损失：平衡微生物残体形成、团聚体保护和激发。通过三条路径证据，菌丝缠结和胞外黏合物促团聚体保护，necromass经微生物碳泵和微生物效率–基质稳定（Microbial Efficiency–Matrix Stabilization, MEMS）框架成为稳定SOC前体，necromass与黏土矿物及Fe/Al氧化物结合形成MAOC；NanoSIMS等显示微尺度矿物结合，¹³CO₂标记显示33%回收碳在闭塞/矿物结合池；损失包括AMF和菌丝际呼吸及激发。净C效应=Cin×EStab?(RAMF+Rhyphosphere+Cpriming)；CUE约0.25–0.60，磷限制调节。4.4 AMF介导碳动态的尺度限制。通过讨论尺度与时间，指出菌丝际热点不能直接外推生态系统，短期¹³C示踪和短期SOC响应不应解释为长期储存；应以MAOC和necromass等稳定池长期保留评价。5 环境与生物控制：从单驱动到交互约束。通过整合多驱动，强调交互约束。5.1 宿主植物策略与根系性状。通过综述根经济性状，粗根、低比根长、少根毛或弱磷获取植物更依赖AMF，向根外菌丝持续供碳；细根强吸收植物投入少，削弱AMF碳路径。5.2 AMF群落组成与功能性状。通过Horsch et al.等，Gigasporaceae广根外菌丝促运输和团聚，Glomeraceae快速周转和定殖；Glomeraceae促早期MAOC，但单一科群落总SOC降13.8%，可能因真菌激发，MAOC形成不等于净SOC积累；AMF身份影响菌丝际微生物组装。5.3 土壤氮磷有效性。通过全球综合和meta分析，氮添加使SOC增6.7%，POC增11.9%高于MAOC增3.6%；氮添加使AMF生物量和根定殖约降11%；磷添加使草地MAOC降16%，AMF定殖与MAOC正相关、与土壤磷负相关；结果条件特异，不建立普遍因果。5.4 农业管理。通过管理证据，少免耕保护菌丝、团聚体和GRSP；覆盖作物和间作增加AMF，轮作取决于作物；有机改良和平衡养分有利，过量氮/磷抑制；AMF接种全球meta平均SOC增5.94%、产量增14.64%，田间受本土AMF、土壤和管理调节；持续碳输入、低扰动和适度养分限制是共同条件。5.5 大气CO₂升高与水文强化。通过FACE综合和标记实验，CO₂升高使光饱和光合增约31%，气孔导度降20%–22%，根分泌糖、有机酸和柠檬酸分别增47%、111%和16%；AM植物生物量增33.90%、根外菌丝长增22.87%，AMF生物量仅增6.61%，低于外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi, ECM）的29.98%；组织氮/磷约降12%；低磷下溶解性有机碳（dissolved organic carbon, DOC）和微生物生物量碳（microbial biomass carbon, MBC）下降且接种加剧；增雨提高定殖和菌丝介导MAOC、K策略细菌和necromass。CO₂和降水增加碳流但不保证净SOC增益，取决于necromass形成与激发损失平衡。

结论与讨论。讨论强调AMF效应是生物与矿物界面互作的涌现属性，而非AMF丰度的直接结果；单靠接种难获稳定碳收益，维持持续植物碳输入、减少扰动、多样化植物群落、施用有机改良和平衡养分更可能促进MAOC。结论部分可译为：本综述将AMF重新界定为植物–AMF–菌丝际–矿物连续体中的碳流调节者，其效应源于植物源碳在多个生物与矿物界面间的再分配、转化和稳定化；AMF将光合产物分配至菌丝生物量、分泌物、微生物生物量、necromass、POC、MAOC和呼吸损失，净碳效应不仅取决于输入量，还取决于稳定化效率，即微生物同化、necromass形成、团聚体保护和矿物结合相对于呼吸与激发损失的平衡；该框架解释SOC效应为何因生态系统而异，植物资源策略调控碳供应，AMF谱系在菌丝生产、周转和微生物招募上不同，菌丝际微生物决定同化效率、necromass形成和激发，土壤矿物调控necromass作为MAOC的持久性；这些因素动态互作，AMF介导碳效应是生物与矿物界面互作的涌现属性。未来需从净效应转向机制定量，利用连续¹³CO₂标记、SIP、高分辨矿物界面成像、SynComs、多组学和模型整合，并开展跨系统比较，以判定AMF何时为净稳定者或去稳定者。