转录组学和长非编码RNA谱分析揭示了普通鲤鱼（Cyprinus carpio）体色变异的分子机制

《Comparative Biochemistry and Physiology Part D: Genomics and Proteomics》：Transcriptomic and long non-coding RNA profiling suggests molecular mechanisms underlying skin color variation in common carp ( Cyprinus carpio)

　　

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  橙色和灰色草鱼表现出截然不同的皮肤转录组。
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  1014个基因和519个lncRNA在橙色皮肤中呈差异表达。
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  黑素生成相关基因在橙色皮肤中主要以下调为主。
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  asip和slc7a11的上调可能有利于褐黑素的合成。
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  48个lncRNA与20个色素相关基因相关联。

引言

草鱼（Cyprinus carpio）是全球重要的水产养殖物种，对中国淡水养殖业贡献显著（FAO, 2025）。中国对草鱼的驯化养殖可追溯至新石器时代早期，约公元前6000年（Nakajima等，2019）。在漫长的驯化和养殖历史中，通过自然和人工选择，涌现出众多草鱼品种和品系（Xu等，2014；Ji等，2022；Zhong等，2022；Dong和Luo，2023）。目前人工培育的品系为中国草鱼养殖提供了大部分苗种。其中，淡水渔业研究中心（FFRC）No.2品系通过建鲤（C. carpio var. jian）、黄河鲤（C. carpio haematopterus）和黑龙江鲤（C. carpio haematopterus）的杂交选育而成。该育种计划还引入了家系选择、最佳线性无偏预测育种值以及近交控制（Dong等，2015）。2023至2025年，FFRC No.2品系被农业农村部连续推荐为首批水产养殖主推品系。近年来，在FFRC No.2品系的繁育过程中出现了橙色个体（图S1）。与典型的灰色个体相比，这些橙色鱼在生长、体形和肌肉品质方面存在差异（Fu等，2021；Gong等，2024；Fu等，2025）。彩色草鱼品种已被公认为杂交育种计划中有价值的遗传资源（Dong和Yuan，2002），并可能具有有利于稻田养殖的适应性特征（Ren等，2018；Ji等，2022）。鉴于其在遗传改良和养殖方面的潜在价值，FFRC No.2品系皮肤颜色变异的分子机制值得深入研究。

皮肤颜色变异是脊椎动物形态多样性的重要组成部分，也是许多硬骨鱼种中具有重要经济价值的性状。鱼类比哺乳动物拥有更多的色素细胞类型，使得其皮肤颜色的形成和分化尤为复杂（Sefc等，2014；Cal等，2017）。鱼类中与色素变异相关的多个基因已被鉴定（Wang等，2019；Kang和Kim，2024；Mouri等，2024；Luo等，2025）。高通量测序技术的发展进一步促进了鱼类体色分子机制的研究。转录组学研究已鉴定出不同颜色皮肤组织或不同颜色发育阶段中的大量差异表达基因（DEGs）。这些基因中许多参与色素相关通路，包括黑素生成、酪氨酸代谢和类胡萝卜素代谢（Zhang等，2017；Chen等，2020；Yang等，2020；He等，2024）。Valette等（2022）通过全基因组关联研究，鉴定出虹鳟（Salmo trutta L.）中与色素变异功能相关的多个基因。草鱼皮肤颜色变异的分子机制也已得到广泛研究。通过比较转录组分析，Jiang等（2014）鉴定出兴国红鲤（C. carpio var. xingguonensis）与黄河鲤之间表达存在差异的关键色素基因。Jiang等（2022b）随后通过全基因组关联研究和基因编辑验证，鉴定出oca2为黄河鲤异常红色皮肤表色的因果基因。Li等（2023）利用比较基因组分析和与黄河鲤的杂交实验，证明草鱼两个亚基因组中一对同源mitfa基因的突变同时发生可诱导禾宝红鲤（C. carpio var. wuyuanensis）出现红色表色。这些研究表明，功能基因在鱼类色素形成中起着关键作用，包括草鱼皮肤颜色变异。

然而，与色素相关基因表达调控的机制尚未被完全阐明。参与特定生物过程和代谢通路的色素相关基因的共表达和互作模式已在多项研究中报道（Wu等，2022；Jiang等，2022b；Xu等，2023）。长链非编码RNA（lncRNAs）也可能参与动物色素的调控（Jara等，2022；Li等，2022；Hao等，2023；Wu等，2024）。Luo等（2019）比较了锦鲤（C. carpio）不同颜色皮肤区域的信使RNA（mRNA）和lncRNA表达谱。差异表达lncRNA的潜在靶基因富集于色素细胞发育、黑素生成和酪氨酸代谢等通路，提示lncRNA可能参与锦鲤体色的调控。然而，商业草鱼品系中不同颜色个体的lncRNA表达谱及其潜在调控关系信息仍然有限。因此，我们比较了FFRC No.2品系同一全同胞家系中橙色和灰色个体皮肤的mRNA和lncRNA表达谱。我们进一步考察了lncRNA与其潜在靶基因之间的关系，以阐明该品系色素变异的分子基础。本研究为草鱼皮肤颜色变异的未来功能研究提供了候选基因和lncRNA。

章节摘录

伦理声明

所有实验方案均经中国水产科学研究院淡水渔业研究中心（FFRC，CAFS）生物伦理委员会批准。动物饲养和实验操作符合中国科技部（北京）发布的《科学实验用动物管理指南》（第398号，2006年）的要求。

样本采集

草鱼（C. carpio）个体饲养于中国水产科学研究院淡水渔业研究中心的扬州试验基地（江苏扬州）。选取5尾灰色和5尾

数据处理与lncRNA鉴定

在十个测序文库中，共获得1071.61百万条clean reads。平均比对率为89.00%，范围为87.55%至90.18%，测序质量指标汇总于表S2。共鉴定出41,652个mRNA和12,772个lncRNA。其中lncRNA包括5572个已注释转录本和7200个新预测转录本（图S2a）。lncRNA的长度分布、基因组分类和外显子数量分别如图S2b–d所示。

差异表达基因和差异表达lncRNA的鉴定

FPKM

讨论

皮肤颜色变异是草鱼（C. carpio）各品种和品系间形态多样性的显著组成部分，可能反映了潜在的基因调控差异。本研究利用高通量测序技术，全面比较了FFRC No.2品系橙色和灰色皮肤的mRNA和lncRNA谱。所得数据为草鱼皮肤颜色变异的研究提供了有价值的转录组资源。尽管所有鱼类均属于同一

CRediT作者贡献声明

付建军：初稿撰写、可视化、调查、数据管理。朱文斌：资源、调查。罗明坤：调查。王兰梅：调查。龚雅婷：调查。董在杰：审稿与编辑、项目管理、经费获取。

伦理声明

本研究遵循以下动物福利和/或报告指南：中国科技部（北京）发布的《科学实验用动物管理指南》（第398号，2006年）。

本研究已获中国水产科学研究院淡水渔业研究中心（FFRC，CAFS）生物伦理委员会批准。

（批准编号：BC2013863，9/2013）

资金支持信息

本工作由以下基金资助：江苏省基础研究计划（BK20231139）；中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费（2023TD40）；海洋农业与淡水渔业技术创新项目（2023YFD2400204）。

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

致谢

我们感谢Elixigen公司（加利福尼亚州亨廷顿海滩）的母语为英语的科学家对本文进行润色。

Jianjun Fu|Wenbin Zhu|Mingkun Luo|Lanmei Wang|Yating Gong|Zaijie Dong