《Current Opinion in Insect Science》：Novel and altered diets and nutrition in urban arthropods
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摘要专业翻译
取食行为，包括饮食宽度（diet breadth）与营养摄入（nutrient intake），是物种应对城市新型取食景观的关键性状。城市因素驱动的改变及新型食物资源可导致饮食转移（diet shift）、收缩或扩张。营养摄入并不必然反映饮食宽度
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取食行为，包括饮食宽度（diet breadth）与营养摄入（nutrient intake），是物种应对城市新型取食景观的关键性状。城市因素驱动的改变及新型食物资源可导致饮食转移（diet shift）、收缩或扩张。营养摄入并不必然反映饮食宽度，且对节肢动物健康具有直接影响。认知约束、胁迫、引入及管理物种以及竞争进一步影响城市节肢动物的饮食与营养。城市中的管理与保护应致力于满足节肢动物物种的营养生态位（nutritional niche）与化学计量生态位（stoichiometric niche）。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
城市正不断扩张与密集化，由此形成的新兴城市生态系统以人为改变的条件为特征，对生物多样性产生深远影响。城市生物与非生物环境受到人类活动的强烈改造，对包括昆虫在内的节肢动物造成负面影响。与此同时，城市生态系统亦以多种方式提供栖息地与资源，保留了区域节肢动物生物多样性的可变部分。鉴于节肢动物的重要生态功能及其令人担忧的种群衰退趋势，制定缓解策略、恢复和重建其取食栖息地已成为紧迫需求，城市环境中的相关保护行动亦日益受到重视。
城市生态系统因人类对非生物与生物条件的塑造而呈现动态性、新异性与高度异质性。与乡村生态系统相比，城市生态系统不仅在整体上存在差异，其内部亦表现出显著的生态梯度，涵盖微气候、多种形式的污染以及资源可利用性等方面的改变。其中，食物资源的可利用性受人类食物补贴的深刻影响——人类食物补贴被定义为经由人类活动（无论有意或无意）提供的所有食物。这些条件共同影响节肢动物物种间的相互作用，进而影响其取食行为。
取食行为性状，包括饮食与营养，有助于阐明物种如何响应城市生态系统的新异条件。饮食指生物体所消耗食物类型的多样性与组成；营养则指生物体从食物来源中获取的宏量营养素（如氨基酸、脂肪酸）与微量营养素（如甾醇、维生素、特殊化合物）的量、组成与多样性。营养亦反映物种在营养生态位内的取食特化程度。值得注意的是，食物资源利用的多样性与营养特化程度之间未必存在相关性。尽管城市节肢动物饮食与营养研究仍存在重大知识空白，该领域正借助行为测定、新一代测序技术、化学计量学及代谢组学方法快速发展。这些进展对于提升日益普及的城市保护策略的有效性至关重要。
二、研究内容与核心结论
本文系统梳理了城市环境及其改变和新异的食物资源如何影响城市节肢动物种群的饮食与营养两大取食行为组分，聚焦六个新兴研究主题。
城市食物资源在结构与可利用性上显著区别于非城市生态系统。从位点特定视角和生物中心视角来看，城市食物资源均具有高度异质性、时空动态性及新异性。城市植物多样性格局的改变导致植物代谢性状的组成与分布发生变化，进而重塑城市植物化学景观。城市昆虫群落结构改变可促成少数物种的超级优势化，通常伴随特化种的丧失。食物垃圾作为城市食物资源的最后一种新异来源，既可能提供补充营养，也可能在偏好食物稀缺时成为次优资源。
饮食可塑性——物种适应环境调整取食行为的程度——被确定为决定物种能否在城市复杂、动态、新异且异质的取食景观中生存的关键性状。饮食可塑性既解释了许多物种在城市生态系统中的持续存在与成功，也促进了贫瘠且竞争激烈景观中的物种共存。相反，饮食可塑性较低的物种对城市化更为脆弱。
城市化可深刻改变群落结构，通过食物资源的转移与简化影响更高营养级的饮食。食物资源可在特定城市栖息地中多样化，进而导致广食性乃至中间特化与特化物种的饮食扩张。食物垃圾亦可促成饮食扩张。然而，资源变化对生物体的影响取决于营养需求在多大程度上得到满足，由此产生营养维持与次优营养两种结果。
部分研究发现，在饮食扩张过程中营养摄入保持稳定。例如，城市熊蜂种群采集花粉的植物谱系远广于乡村种群，但维持了花粉-脂质比；城市蚂蚁在更严苛条件下更依赖食物垃圾，但仍维持其营养级水平。营养维持反映了物种进化出的保障策略，包括营养感知、群体协调营养调节及学习技能。
饮食转移亦可指示更胁迫性的局地与景观生物和非生物条件。食物资源的丧失与破碎化可导致更具挑战性的取食景观。在大地熊蜂的操控研究中，城市化导致的资源丧失与破碎化改变了花粉采集组成，但花粉组成变化导致营养摄入质量下降和飞行时间延长，表明在特定胁迫水平下，饮食可塑性无法阻止次优营养的发生。城市蚂蚁对低浓度糖溶液和低质量食物的接受度提高，亦反映了应对城市胁迫的行为可塑性及其次优取食代价。管理物种如欧洲蜜蜂的引入和增殖可能加剧竞争，进一步降低野生蜂花粉的营养质量。
城市食物资源的新异性对物种优化取食决策构成认知挑战。节肢动物必须学习高效利用资源，在能量获取与搜索、学习和处理资源的成本之间取得平衡。城市食物垃圾的利用要求消费者具备一定程度的探究行为及感知和认知能力。学习在可变但可预测的环境中赋予优势，但高水平的全新性与随机性仍可能对即使认知能力较强的物种构成挑战。
三、关键技术方法
本文为综述性研究，系统整合了城市节肢动物饮食与营养领域的前沿实证研究。所涉研究采用了多种关键技术手段：花粉组成与丰富度分析用于表征传粉者饮食；猎物组成与多样性分析用于表征捕食者饮食；稳定同位素分析用于追溯营养来源与营养级；甾醇、脂肪酸、蛋白质、碳水化合物等宏量与微量营养素测定用于评估营养状态；蛋白质-脂质比（P:L）与蛋白质-碳水化合物比（P:C）用于表征营养平衡；行为测定用于评估取食灵活性与认知能力；新一代测序技术用于饮食鉴定。研究体系涵盖城市梯度设计与城市-非城市离散对比设计，涉及欧洲、北美、日本、巴西及波多黎各等多个地理区域的城市生态系统。
四、研究结果分述
改变的城市食物资源：城市食物资源相对于非城市生态系统具有高度异质性、时空动态性与新异性。城市植物多样性改变导致植物代谢性状组成变化，重塑植物化学景观。城市热岛效应可能引发CO2诱导的营养稀释与植物次生防御增强，但物种间存在差异。城市昆虫群落结构改变可促成广食性物种的优势化，食物垃圾构成最后的新异食物来源。
饮食可塑性决定物种对城市取食景观的利用程度：饮食可塑性是决定物种能否利用城市环境空间的关键性状。四种欧洲城市巢穴蜂表现出相似的甾醇谱，无论其饮食特化程度如何。黄纹花蜂通过扩张饮食、利用非本地观赏植物而在高度城市化区域持续存在。两种胡蜂在城市化梯度上表现出饮食收缩或猎物群落转移，但仍维持生态位分化。
食物资源变化对饮食宽度与组成的影响：城市化导致高营养级饮食转移与简化。波多黎各圣胡安的两种蜘蛛以水生昆虫为主要猎物，比例远高于非城市种群。米兰城市传粉者的花粉丰富度降低，非本地植物占比升高。城市栖息地中植物多样性的增加可导致广食性及中间特化物种的饮食扩张。城市蜘蛛在微栖息地异质性较高的位点增加饮食宽度。
通过饮食变化维持营养：饮食扩张对营养摄入的影响呈物种与情境依赖性。两种欧洲熊蜂城市种群的花粉植物谱系更广，但维持了花粉-脂质比。城市蚂蚁更依赖食物垃圾但仍维持营养级水平，保持动物性食物与植物性食物的比例。
城市胁迫导致的次优营养：食物资源丧失与破碎化可导致次优营养。大地熊蜂在城市化导致的资源破碎化下，花粉组成改变导致营养摄入质量下降和飞行时间延长。黑毛蚁城市个体更愿意接受低糖浓度和低质量食物，反映了应对城市胁迫的行为可塑性及其次优取食代价。
城市新型取食景观的认知挑战：城市食物垃圾的利用要求消费者具备探究行为及感知和认知能力。巴西累西腓的研究表明，城市化偏好发现新食物源更快的蚂蚁物种。多样化的植物群落可能使线索-奖励的联想学习更为复杂，需要更大的认知投入。
五、讨论与结论
作者指出五个最紧迫的研究空白。第一，需要跨物种和营养级表征营养生态位与饮食，以识别普遍模式与对比模式，为保护提供依据。生态化学计量学与离子组学是正在改变节肢动物饮食与营养理解的互补领域。第二，需要更好地表征营养改变与健康之间的关联，营养失衡可导致毒性或膳食缺乏。第三，物候转移与错配的后果值得关注，城市热岛效应可能加剧此类错配。第四，污染对城市食物资源的影响及其沿营养级的级联效应需深入研究，重金属污染不仅通过毒性和生物累积发挥作用，还直接影响节肢动物的生理、行为与认知。第五，从应用角度出发，需要测试和识别支持城市节肢动物营养与健康的人类行为。特定的割草制度可能增加养分浓度并降低防御，从而促进相关初级消费者；适当的植被规划可通过填补物候空缺和多样化营养生态位来改善养分可利用性。
研究结论指出，城市生态系统改变了食物资源的可利用性与结构，呈现出不同水平的生态新异性。城市食物资源影响城市节肢动物的饮食与营养，而饮食与营养亦相互影响。物种特异性特征——包括营养生态位、取食行为可塑性程度、认知与感知能力以及其他功能性状——决定了城市食物资源对物种的影响程度与方向。人类行为通过偏好、规范、感知与管理决策直接塑造城市食物资源特征，宏观人为驱动因素则在更大空间尺度上决定食物资源格局。对城市生态系统中昆虫饮食与营养驱动机制的深入理解，可揭示节肢动物如何响应生态新异性，从而利用城市支持节肢动物生物多样性及其所支撑的生态功能与服务。
