膜连续性对植物镉吸收、分配与解毒的控制作用

《Environmental Pollution》：The Membrane Continuum Governing Cadmium Uptake, Partitioning, and Detoxification in Plants

　　

•CiteSpace分析绘制了植物Cd膜运输的核心网络图谱。
•质膜与内膜系统协同调控Cd吸收与解毒。
•液泡区隔化是植物Cd耐受的核心机制。
•Cd胁迫驱动膜脂重塑以触发防御信号。

**引言**

镉（Cd）是土壤中分布最广泛的有毒重金属污染物之一，在生物体内具有高度移动性。随着工业化进程加速和农药的广泛施用，土壤镉污染已对生态环境健康构成严重威胁（Ali等，2014；He等，2015；Song WenEn等，2015）。镉通过食物链在人体内积累，损害肝脏、肾脏和大脑等多个器官（Qing等，2023）。因此，植物作为食物链的入口，亟需深入理解其Cd吸收、运输及最终积累机制，这为培育低镉积累作物、保障农产品安全提供了关键理论基础（Fang等，2021）。在生理层面，镉是一种高毒性的非必需元素。当作物暴露于高镉环境时，将遭受严重的细胞毒性及一系列生理生化紊乱，包括光合效率受抑制、呼吸作用和养分代谢受损，以及可溶性蛋白含量和抗氧化酶活性显著降低（Huili等，2023）。这些毒性效应最终导致生物量急剧下降、生长停滞，甚至植株死亡。

面对严重的镉胁迫，植物已进化出一套精密的防御与稳态调控网络，其中细胞膜系统（由质膜和内质网、高尔基体、液泡等内膜结构组成）构成了感知和抵御外界镉毒性的第一道防线与核心调控枢纽。为整合这些彼此独立但功能耦联的膜区室，本文使用"膜连续体"（membrane continuum）这一术语来指代由质膜、内膜系统以及能量代谢器官（叶绿体和线粒体）构成的功能整合网络。尽管各成员具有不同的身份特征，但通过囊泡运输、转运蛋白介导的交换以及逆行信号传导协同作用，共同调控镉的运输与解毒过程。

在植物对镉胁迫响应的这一复杂网络中，细胞膜系统不仅是镉进入植物组织的关键门户，还作为整合信号感知、转运和液泡区隔化的调控中心发挥作用（Cheng等，2025）。传统研究主要聚焦于质膜转运蛋白（如ZIP和NRAMP家族）介导的镉吸收，或液泡膜转运蛋白（如HMA3）在解毒和储存中的作用（Chen等，2023；Kaur等，2021；Liu等，2017；Luo & Zhang，2021）。越来越多的证据表明，植物中镉的吸收、转运和积累是一个涉及多器官协调和多种分子参与者的复杂过程。此外，细胞膜系统由质膜及功能相互联系的内膜结构组成，包括内质网、高尔基体、囊泡和液泡。囊泡运输、区隔化以及细胞器间的相互作用共同调控镉的亚细胞分布、区隔化和解毒，从而影响其在植物体内的整体命运（Aniento等，2022；Morita & Shimada，2014）。

尽管近年来在镉转运蛋白的功能表征方面取得了显著进展，但从整个细胞膜系统视角出发对其在镉运输和积累中作用的 holistic view 仍然相对缺乏。因此，本综述围绕"细胞膜系统对植物Cd运输和积累的影响"这一主题展开，重点聚焦以下五个方面：（1）质膜转运蛋白介导的Cd吸收与长距离转运；（2）内膜系统（特别是内质网应激和囊泡运输）在Cd响应中的机制；（3）液泡膜（tonoplast）作为区隔化解毒的主要储存库；（4）Cd胁迫下膜理化性质的动态变化；以及（5）膜水平的信号感知与翻译后调控网络。本综述旨在从多维膜生物学视角深化对植物重金属耐受机制的理解，从而为研究细胞膜系统对植物Cd运输和积累的影响提供有价值的参考。

**章节摘要**

**检索策略与数据处理**

于2026年8月10日在Web of Science核心合集数据库中进行了系统性的文献计量检索。检索时间范围设定为2002年1月1日至2026年8月10日。高级检索式如下：TS = (cadmium OR Cd) AND TS = (plant OR rice OR Arabidopsis) AND TS = ("plasma membrane" OR endomembrane OR tonoplast OR vacuol* OR transporter* OR membrane lipid*)。

初始检索共获取2,851篇出版物。将文献类型限定为研究文章后……

**质膜转运蛋白在Cd吸收和转运中的作用**

植物主要通过质膜上的多类转运蛋白吸收和运输Cd，包括ZIP、NRAMP和HMA家族，它们在维持金属离子稳态和响应重金属胁迫中发挥关键作用。其中，ZIP蛋白属于金属转运蛋白家族的跨膜离子通道蛋白家族，参与Cd的吸收和转运（Liu等，2019）。在根系吸收过程中，多种ZIP家族成员……

**内质网（ER）应激与未折叠蛋白反应（UPR）**

内质网对重金属高度敏感，通常作为植物感知镉诱导胁迫的关键参与者。Cd胁迫首先破坏内质网内的钙稳态和脂质代谢，触发ER应激。为恢复蛋白质稳态，植物迅速启动未折叠蛋白反应（UPR）（Cheng等，2025）。这一防御机制主要由两条核心信号通路协调执行：（i）IRE1-bZIP60通路：在激活后……

**叶绿体和线粒体中的胁迫损伤与防御机制**

作为能量代谢的核心枢纽，叶绿体和线粒体是Cd毒性的主要靶标。此外，它们并非囊泡运输的被动靶标，而是通过自身包膜上的转运蛋白精细调节细胞器内部与细胞质之间的重金属平衡。在叶绿体中，Cd入侵破坏类囊体膜结构，全面抑制光系统I和II（PSI/PSII）及电子传递链功能，导致……急剧

**液泡区隔化的防御意义**

液泡是植物参与Cd解毒的主要细胞器之一。将Cd严格限制在液泡腔内是植物（尤其是重金属超富集植物）抵御毒性的关键防御机制。这种亚细胞"区隔化"不仅将Cd与代谢活跃的细胞质基质在物理上隔离开来，大幅降低了游离Cd2?的细胞毒性，还有效防止其对生理……的干扰。

**结构脂质的适应性动态重塑**

细胞膜是植物抵御重金属的物理屏障，膜脂组成的重塑代表了对恶劣外部环境的主动结构适应性调整。Cd胁迫破坏植物细胞中预先存在的脂质代谢稳态，诱导膜脂组成发生高度适应性的调整。在重金属毒性和伴随的氧化胁迫下，磷脂酶活性显著上调，导致……

**膜受体激酶和脂质感受器的Cd信号感知机制**

质膜不仅仅是抵御重金属的被动物理屏障，它还主动发挥敏感检测器的功能。当膜的物理完整性受到Cd挑战时，膜脂的动态变化构成了最早的生化报警信号。这种脂质重塑在启动Cd信号转导中发挥类似传感器的关键作用。尽管植物中负责特异性识别Cd2?的受体尚未被完全鉴定（Li等，……

**从单一蛋白鉴定到翻译后修饰与调控网络的动态调控**

本综述系统总结了涉及作物中Cd吸收和转运的关键膜转运蛋白家族（包括ZIP、NRAMP、HMA和PCR）的基本功能与空间协调机制。然而，当前研究仍主要集中于单一蛋白的鉴定和转录水平分析，而其蛋白质周转、亚细胞定位及运输活性所涉及的精确机制仍 largely unclear（尚不清楚）。对于CRediT作者贡献声明：秦芹：方法论。孙丽娟：验证。李雪琴：撰写——初稿，调查，形式分析，概念构思。张家瑞：撰写——初稿，调查。姜晓峰：形式分析。杨世炎：验证。王俊：形式分析。薛勇：撰写——初稿，监督，资源。孙雅飞：撰写——审阅与编辑，监督，项目管理，方法论，资金获取，概念构思。

**未被引用的参考文献**

Li等，2024；Zhang等，2009。

**利益冲突声明**

作者声明不存在可能影响本论文所报道工作的已知竞争性经济利益或个人关系。

**资助来源**

本工作由上海市农业科技创新项目（项目编号：2025-02-08-00-12-F00015）资助。国家自然科学基金（23ZR1469200）、上海市晨光项目（23QB1405900）、上海市农业科学院生态环保研究院旗舰项目（SK-JC 2023-1）、上海市农科院AI赋能农业项目（沪农科AI-A(2025) 007）、NAES035AE03全国农业试验站……

**利益冲突声明**

? 作者声明以下可能存在潜在利益冲突的经济利益/个人关系：孙雅飞声明获得上海市农业科技创新项目的资金支持。孙雅飞声明获得上海市自然科学基金的资金支持。孙雅飞声明获得上海市晨光项目的资金支持。孙雅飞声明获得旗舰项目的资金支持。

**致谢**

本工作由上海市农业科技创新项目（项目编号：2025-02-08-00-12-F00015）资助。上海市自然科学基金（23ZR1469200）、上海市晨光项目（23QB1405900）、上海市农业科学院生态环保研究院旗舰项目（SK-JC 2023-1）、上海市农科院AI赋能农业项目（沪农科AI-A(2025) 007）、NAES035AE03全国农业试验站……

**作者：** 李雪琴 | 张家瑞 | 秦芹 | 孙丽娟 | 杨世炎 | 王俊 | 姜晓峰 | 薛勇 | 孙雅飞