《Food Chemistry: X》：Metabolic profiling of
Fargesia yunnanensis shoots across developmental stages and responses to preharvest jasmonic acid treatment
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竹笋是竹子的幼嫩芽体，富含优质蛋白质、碳水化合物、矿物质和维生素，且脂肪含量低，被视为理想的营养资源。其膳食纤维促进消化和体重管理，多糖和生物碱等生物活性成分具有潜在治疗价值。此外，竹笋中丰富的酚类化合物还表现出良好的生物活性，包括抗氧化、抗炎和血糖调节作用。
竹笋是竹子的幼嫩芽体，富含优质蛋白质、碳水化合物、矿物质和维生素，且脂肪含量低，被视为理想的营养资源。其膳食纤维促进消化和体重管理，多糖和生物碱等生物活性成分具有潜在治疗价值。此外，竹笋中丰富的酚类化合物还表现出良好的生物活性，包括抗氧化、抗炎和血糖调节作用。不同发育阶段竹笋在营养成分和次生代谢物合成（如木质素、黄酮类和单宁）方面的差异，不仅影响其风味和营养价值，也决定了最佳采收期。竹笋是快速生长的可采收器官，出土后立即开始伸长，并经历活跃的糖代谢、细胞壁重塑和渐进性木质化。然而，过度木质化会改变细胞壁组成及营养和风味相关成分，可能影响竹笋的质地和食用品质。因此，了解竹笋发育过程中营养成分和代谢物的变化对于阐明竹笋品质形成至关重要。采前预处理是指在采收前通过营养管理、环境调控或施用外源活性物质，对果蔬生长发育和生理代谢进行人为干预，以提高采收品质并影响采后贮藏性和货架期。近年来大量研究表明，采前激素处理不仅能调控作物产量和外观品质，还显著影响果蔬中维生素、氨基酸、类胡萝卜素、黄酮类和酚类化合物等营养成分和功能成分的积累。茉莉酸类物质（JAs）是植物内源信号分子，调控防御反应、生长抑制和次生代谢物生物合成等多种生理过程。在果蔬采前调控中，外源茉莉酸类物质已被广泛用于改善品质，其中茉莉酸甲酯（MeJA）是最常用的形式。茉莉酸（JA）和MeJA在植物体内可相互转化。尽管采前JA处理已在果蔬中有所研究，但其在竹笋生产中的应用及生理效应仍知之甚少。特别是采前JA处理对竹笋生长、细胞壁成分和代谢物积累的影响，以及这些性状的浓度依赖性响应仍不清楚。云南箭竹（Fargesia yunnanensis）是一种主要分布于中国四川和云南的高山竹种，其嫩笋在当地备受珍视。本研究通过结合生理生化分析与非靶向和靶向代谢组学，比较了云南箭竹笋不同发育阶段的营养成分和代谢谱，并评估了采前JA处理24小时后的生理和代谢变化。研究发现，芽苞与可食期竹笋之间的代谢差异最大；可食期竹笋具有较高水分含量和较低木质素含量；低浓度JA促进伸长和总可溶性糖积累但降低蛋白质含量；高浓度JA增加特定糖类、氨基酸和芦丁含量；高浓度JA还增加木质素含量并降低多种其他黄酮类化合物含量。该研究旨在为采前JA处理和竹笋成分的进一步评估提供依据。
云南箭竹笋发育阶段代谢组学特征及采前茉莉酸处理效应的综合研究解读
一、研究背景与科学问题
竹笋作为竹子的幼嫩芽体，富含优质蛋白、碳水化合物、矿物质和维生素，且脂肪含量低，被公认为理想营养资源。其膳食纤维促进消化和体重管理，多糖和生物碱等活性成分具有潜在治疗价值，丰富的酚类化合物还表现出抗氧化、抗炎和血糖调节等生物活性。然而，竹笋是快速生长的采收器官，出土后即启动伸长，伴随活跃的糖代谢、细胞壁重塑和渐进性木质化。过度木质化会改变细胞壁组成及营养和风味相关成分，影响竹笋质地和食用品质。尽管已有研究报道了云南箭竹笋的快速节间伸长及毛竹在快速生长期24小时内的显著生长，但对云南箭竹笋发育过程中营养成分、细胞壁组成与代谢物动态变化的整合分析仍十分有限。此外，采前激素处理已被证实在多种果蔬中能显著影响营养成分和功能成分的积累，茉莉酸类物质作为内源信号分子调控防御反应、生长抑制和次生代谢物生物合成。虽然采前JA处理在果蔬中已有应用研究，但其在竹笋生产中的生理效应、对竹笋生长和代谢物积累的影响及浓度依赖性响应仍不清楚。因此，本研究系统比较了云南箭竹笋不同发育阶段的营养和代谢差异，并评估了不同浓度采前JA处理对其生长、细胞壁成分和代谢组的影响。
二、研究设计与关键方法
研究人员以云南箭竹为材料，于2023年6至9月从西南林业大学竹园采集样品，设置三个发育阶段：地下未出土的笋芽（Sb）、可食期竹笋（ES，高30–50 cm）和老化竹笋（AS，高100 cm，第一节间已完成伸长）。每三丛竹混合为一个生物学重复，共三个重复。研究采用生理生化分析结合非靶向和靶向代谢组学方法。非靶向代谢组学采用液相色谱-串联质谱（LC-MS/MS）分析，数据经XCMS包处理并进行OPLS-DA判别分析。靶向代谢组学分别采用气相色谱-质谱联用（GC-MS）检测18种可溶性糖、超高效液相色谱-串联质谱（UHPLC-MS/MS）检测25种游离氨基酸、超高液相色谱-高分辨质谱检测40种酚类化合物。采前JA处理采用羊毛脂为载体，设置0、10、50、100、150 μmol·L?1五个浓度梯度，连续5天记录株高变化，筛选后选取10和150 μmol·L?1分别作为低浓度和高浓度处理，处理后24小时取样分析。
三、主要研究结果
3.1 不同发育阶段竹笋代谢物变化
随发育推进，水分含量先升后降，可食期显著高于笋芽和老化期。纤维素、半纤维素和木质素含量均先降后升，可食期最低。淀粉和可溶性糖含量在笋芽期显著高于可食期和老化期。总蛋白和总氨基酸含量随发育呈下降趋势，笋芽期最高。总黄酮和总酚含量先显著降低后显著升高，可食期最低。
3.2 不同发育阶段非靶向代谢组学分析
主成分分析显示PC1和PC2分别解释48.14%和21.80%的方差，不同发育阶段代谢谱分离明显。共鉴定684个差异代谢物，笋芽与可食期比较差异代谢物最多，可食期与老化期最少。KEGG富集分析显示，从笋芽到可食期主要富集于氨基酸代谢和次生代谢物生物合成途径，从可食期到老化期主要富集于生长相关氨基酸代谢和能量代谢途径。
3.3 不同发育阶段靶向代谢组学分析
靶向分析检测到18种可溶性糖，棉子糖、蔗糖、果糖和葡萄糖为主要糖类，多数糖在笋芽期含量最高。共鉴定20种氨基酸，其中6种为人体必需氨基酸，天冬氨酸、天冬酰胺、赖氨酸和谷氨酰胺含量最高，多数氨基酸在笋芽期最丰富。共检测到19种黄酮类化合物，染料木苷、芹菜素、芦丁、牡荆素和槲皮素为主要成分；15种酚酸中，对羟基肉桂酸、香草酸、反式阿魏酸和丁香酸为主要成分。
3.4 采前JA处理对竹笋生长和代谢物积累的影响
10 μmol·L?1 JA显著促进株高生长，150 μmol·L?1则显著抑制生长。低浓度JA显著降低水分含量，增加纤维素和半纤维素含量，显著提高可溶性糖含量但降低总蛋白含量。高浓度JA提高水分含量和木质素含量，显著促进淀粉和可溶性糖积累。两种浓度JA均显著增加总黄酮和总酚含量。
3.5 采前JA处理后非靶向代谢组学分析
共鉴定242个差异代谢物。低浓度JA处理产生123个差异代谢物（58个上调，65个下调），高浓度处理产生167个差异代谢物（41个上调，126个下调）。低浓度处理主要富集于氨基酸代谢和黄酮类生物合成途径，高浓度处理主要富集于氨基酸代谢和TCA循环途径。
3.6 采前JA处理后靶向代谢组学分析
低浓度JA显著增加棉子糖、海藻糖、葡萄糖-6-磷酸、葡萄糖醛酸和木糖含量，高浓度JA促进大多数可溶性糖积累。低浓度JA增加γ-氨基丁酸、羟脯氨酸、瓜氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸含量，高浓度JA显著增强大多数氨基酸积累。高浓度JA显著促进芦丁积累但降低多数黄酮含量。低浓度JA显著增加没食子酸、3,4-二羟基苯甲酸、咖啡酸等含量，高浓度JA显著增加4-羟基苯甲酸、香草酸、香草醛、咖啡酸、对羟基肉桂酸、反式阿魏酸和苯甲酸含量。
3.7 营养成分与JA处理浓度的相关性分析
相关性分析显示，多种酚酸、氨基酸和碳水化合物含量与JA浓度呈正相关，包括咖啡酸、反式阿魏酸、香草醛、天冬酰胺、淀粉、谷氨酰胺、甘氨酸等。木质素含量与JA浓度呈正相关，而纤维素含量呈负相关，提示JA处理可能促进木质素沉积并影响竹笋质地。
四、讨论与结论
研究表明，云南箭竹笋发育过程中细胞壁成分持续积累导致组织硬化和粗糙度增加，可食期仍可作为良好膳食纤维来源。多数可溶性糖和氨基酸在笋芽期含量最高，有利于后续风味形成。云南箭竹笋富含鲜味和甜味相关氨基酸，苦味氨基酸含量较低，可能具有独特风味特征。笋芽期黄酮类化合物含量较高，槲皮素、牡荆素和芦丁等具有抗氧化、抗炎和心脏保护活性。对羟基肉桂酸在各发育阶段均含量丰富，可能增强抗氧化活性和食用价值。采前JA处理呈浓度依赖性影响竹笋代谢物积累：低浓度促进伸长和可溶性糖积累，高浓度增加特定糖类、氨基酸和芦丁含量但提高木质素含量并降低多种黄酮含量。研究为理解JA在竹笋生长和品质形成中的潜在作用提供了证据，并为竹笋采前处理技术的开发提供了理论依据。
