基于多维韧性指数的印度生态系统干旱响应功能评估

《Global and Planetary Change》：Assessment of ecosystem functioning to droughts in India using a multi-dimensional resilience index

　　

摘要

陆地生态系统调节大气中的二氧化碳，在缓解气候变化方面发挥着关键作用。然而，干旱可以通过降低净初级生产力（NPP）来减少碳封存，从而削弱生态系统功能。随着干旱事件增多的证据不断涌现，理解干旱对NPP的影响至关重要。以往的研究通常采用单一指标（抵抗性或恢复性）来评估NPP对干旱的响应，这不足以充分反映影响与恢复的综合作用。本研究引入了一种多维弹性指数（MDRI），该指数同时考虑了扰动影响（即抵抗力）和扰动后的恢复，并将其应用于印度生态系统。首先，利用Carnegie-Ames-Stanford方法（CASA）估算了2003年至2020年的NPP。印度年度NPP估计为1.60 Pg C，以耕地（64%）和森林（18.5%）为主。印度77.6%的区域NPP呈增加趋势，在NPP增加的地区，绿色因子具有最高的特征重要性，而在东北部NPP下降的地区，热量因子更为突出。进一步的弹性分析表明，随着干旱严重程度的增加，NPP减少幅度和恢复时间总体增加，导致弹性降低，尽管不同生态系统和地区的响应有所不同。常绿阔叶林始终表现出较高的弹性，具有强抵抗力和快速恢复能力。耕地的弹性为低至中等，特别是在灌溉密集的水北方平原地区，而灌木林和干旱地区表现出较低的弹性。这些发现表明，同时考虑抵抗力和恢复力可以提供对生态系统弹性的更全面评估。

引言

陆地生态系统在生物圈与大气之间进行碳、水和能量交换方面发挥着关键作用（Wang等人，2023）。它们通过调节大气碳来缓解气候变化，这是最有价值的生态系统服务之一（Raupach等人，2014；Strand等人，2018）。长期遥感数据和预测的气候模型数据集显示，由于碳施肥效应和气候变化/极端事件，陆地生态系统的生产力发生了显著变化（Pe?uelas等人，2017；Qu等人，2024；Sang等人，2021）。陆地生态系统的功能高度依赖于抵抗和恢复外部扰动（即弹性）的能力（Dakos和Kéfi，2022；Wang等人，2023；Willis等人，2018）。在人为气候变化的背景下，理解生态系统对气候扰动（如干旱、热浪）和人为扰动（如土地利用管理和森林砍伐）的弹性至关重要（Smith和Boers，2023）。生态系统功能的变化将剧烈改变碳封存能力；例如，由于气候变异性增大，亚马逊森林的碳封存长期呈下降趋势（Brienen等人，2015）。近期关于生态系统弹性的研究表明，亚洲热带森林的大多数生态系统在扰动后表现出较低的恢复速率（Cole等人，2014）。因此，确定生态系统在外部扰动影响下发生转变的潜力，有助于制定有效的管理策略。

光合作用是二氧化碳进入生物圈的第一步，它以总初级生产力（GPP）的形式储存能量。吸收的能量中的一部分用于植物呼吸作用，其余部分用于生物量生产，称为净初级生产力（NPP）。NPP是GPP与植物呼吸之间的差值，是评估生态系统功能（健康和生产力）的关键变量（Bejagam等人，2024；Yin等人，2024）。因此，准确估算NPP对于以下方面至关重要：（1）可持续的生态系统管理，（2）评估碳储量的时空变化，（3）评估变化气候条件和增加的水文气候极端事件下陆地生态系统的结构和功能（Nayak等人，2010；Sannigrahi，2017；Wang等人，2017）。NPP的直接估算成本高昂、耗时费力，且只能针对小面积进行，然而仍有必要估算全球和区域NPP。目前已有多种模型可用于间接估算NPP，如气候基础模型、生物地球化学模型和光能利用率模型（LUE）。印度有多项研究使用不同数据集和碳模型估算NPP。根据1980年观测到的碳数据，Hingane（1991）发现印度年度NPP为1.24 Pg C。另一项由Chhabra和Dadhwal（2004）进行的研究使用C-Fix模型估算了1988至1989年期间的年NPP为2.18 Pg C。2003年，Nayak等人（2010）使用CASA模型（一种LUE模型）估算2003年印度年NPP为1.57 Pg C。Bala等人（2013）的一项近期研究发现，1982至2006年间印度平均NPP为0.83 Pg C。因此，研究间的巨大差异突显了对一个全面的、长期NPP数据集的需求，以支持陆地生态系统研究并改善生态系统生产力和弹性的评估。

由于大气二氧化碳浓度持续上升和气候变暖，干旱、洪水和热浪等气候扰动的强度和频率增加（Yi和Jackson，2021）。在这些扰动中，干旱通过减少光合作用的水分可利用性来影响NPP（Si等人，2024）。干旱发生在更大的空间尺度上，持续数月至数年，导致截然不同的生态和生物物理后果（Mondal等人，2023）。干旱使土壤水分枯竭，显著改变了碳循环、碳储存和土壤生物（Vicente-Serrano等人，2020b）。多项模型研究表明，21世纪干旱风险增加，这可能导致未来NPP预测的高不确定性（Xu等人，2019）。过去几十年，归因于温度诱导的干旱，全球负向GPP极端事件呈增加趋势（Gampe等人，2021）。因此，在气候条件不断变化的背景下，理解干旱对NPP的影响至关重要。

许多生态学家使用"弹性"这一概念来量化陆地生态系统对各种外部扰动的响应（Shaw等人，2025；Smith和Boers，2023；Yao等人，2024）。干旱等扰动可能导致NPP变化，甚至导致生态系统转向替代稳定状态（Straffelini等人，2024；Wang等人，2024）。在人为气候变化影响加重的背景下，生态系统弹性成为一个关键的开放性问题。生态系统以两种方式表现弹性：抵抗扰动的能力（即抵抗力）和扰动后的生态系统恢复（即恢复力）（Willis等人，2018）。以往的研究已广泛测量了全球植被对外部扰动的弹性（Feng等人，2021；Forzieri等人，2022；Smith等人，2022；Verbesselt等人，2016）。在全球水分限制和气候变异性增加的背景下，热带、温带和干旱森林的弹性正在下降（Forzieri等人，2022）。Smith等人（2022）使用经验关系量化了植被弹性，发现从1992年到2017年，热带地区的弹性总体增加，而高纬度地区的弹性下降。气候变化降低了全球64.5%的陆地植被弹性，温度的影响大于降水（Feng等人，2021）。Verbesselt等人（2016）观察到，随着热带森林降水率下降，NDVI的时间自相关性（生态系统从扰动中恢复的指标）增加。只有极少数研究量化了印度生态系统对扰动的弹性（Dubey和Ghosh，2023；Jha等人，2019；Sharma和Goyal，2017）。印度大多数河流盆地对干旱的弹性不够强（Sharma和Goyal，2017）。Dubey和Ghosh（2023）发现，随着大气二氧化碳浓度增加，标准化GPP增加，这反映了碳施肥效应导致的生态系统弹性增加。我们认为，以往的研究使用单一维度（抵抗力或恢复时间）来量化生态系统弹性，这不足以充分量化对扰动的抵抗力和从扰动中恢复的能力。为了有效量化不同生态系统的弹性，有必要采用一种多维方法，同时考虑对扰动的抵抗力和扰动后的恢复。

认识到陆地生态系统提供的生态系统服务以及印度气候极端事件（如干旱）的增加，我们旨在通过纳入弹性的多个维度（如抗扰动能力和扰动后的恢复，即气象干旱）来改善对生态系统弹性的理解。使用NPP量化生态系统的功能响应。使用标准化降水蒸散发指数（SPEI）对生态系统对干旱的弹性进行评估。以往关于印度生态系统弹性的研究仅限于量化抵抗力（Jha等人，2019；Sharma和Goyal，2017）或恢复力（Schwalm等人，2017；Yao等人，2024），而未考虑两者的综合影响。这种单变量方法对生态系统实际响应的理解有限，特别是对于生态系统扰动后的行为。因此，本研究的创新之处在于引入并应用了多维弹性指数（MDRI），该指数同时考虑了生态系统对干旱响应的抵抗力和恢复力两个方面。首先，我们使用CASA模型对印度高分辨率NPP进行建模，并确定了影响NPP的不同气候和植被因子。然后，我们应用MDRI框架评估NPP对气象干旱的响应。在土地利用覆盖、气候、流域和农业生态区（AEZ）等不同空间尺度上进行弹性分析，以考虑生态系统过程的尺度依赖性，因为植被生产力和干旱响应在不同环境和气候条件下有所不同。在不同空间水平评估弹性有助于更全面地了解生态系统在不同地区如何响应扰动。最后，将MDRI的结果与文献中基于抵抗力或恢复力的单变量方法进行比较，以突出多维方法的优势。

研究区域

印度是第七大国，面积约为330万平方公里。印度被多条山脉环绕，北部为喜马拉雅山脉，西南部为西高止山脉。印度的土地覆盖类型多样，从拉贾斯坦邦的沙漠到东北部郁郁葱葱的热带森林。该国拥有多种生态系统，包括森林、草地和耕地生态系统。印度森林覆盖面积估计约占国土面积的21.67%。

NPP的时空变化

CASA模型

2003年至2020年间印度CASA模型平均月NPP如图S6所示，不同土地覆盖类型的月平均NPP变化如图2a所示（CASA模型性能评估和敏感性分析详见S4和S5部分以及图S2-S5）。一月NPP最低（28.34 g C/m2），九月NPP最高（56.65 g C/m2）。由于西高止地区大面积覆盖着茂密的常绿森林，该地区的月变化较小。

NPP的时空变化

CASA模型

在本研究中，我们首先利用基于LUE的CASA模型，在变化的气候和土地覆盖条件下，估算了印度1公里空间分辨率的月NPP。然后，我们使用多维弹性指数（MDRI）量化了NPP对气象干旱（以SPEI为指标）的响应，该指数同时考虑了抵抗力和恢复力两个方面。我们发现77.6%的区域内NPP呈增加趋势，22.4%的区域呈下降趋势。在NPP增加的地区，绿色因子……

结论

本研究通过整合高分辨率NPP建模与MDRI，全面评估了印度各地生态系统对干旱的功能响应。通过纳入抵抗力和恢复力两个组成部分，MDRI框架比传统的单变量方法提供了更完整的生态系统弹性理解。结果表明，弹性模式具有强烈的空间异质性，主要由植被类型和区域气候条件决定。

CRediT作者贡献声明

Vijaykumar Bejagam：撰写——初稿，可视化，方法论，资金获取，正式分析，数据整理，概念化。Ashutosh Sharma：撰写——审阅与编辑，指导，方法论，资金获取，概念化。

Xiaohua Wei：写作——审阅与编辑、方法论、资金获取。

利益冲突声明：作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能被认为影响本文所报告的工作。

致谢：第一作者部分获得了印度政府教育部提供的总理研究奖学金（PMRF，项目编号：PM-31-22-659-414）以及通过 Mitacs 全球互联研究奖（GRA）的支持，当时正在不列颠哥伦比亚大学奥肯那根分校访问。

数据声明：本研究中利用 CASA 模型估计的印度 NPP 数据集可通过 Zenodo 仓库获取，网址为 https://zenodo.org/records/13740397。该数据集包含 2003 年至 2020 年间印度月度、季度和年度 NPP 数据，空间分辨率为 1 公里，格式为 .rar。

Vijaykumar Bejagam | Ashutosh Sharma | Xiaohua Wei
印度鲁克凯印度理工学院水文学系，鲁克凯，北阿坎德邦 247667，印度