西北地中海 20 年 Ostreopsis cf. ovata 藻华动态：时间变异性与热驱动因素
《Harmful Algae》：20 years of
Ostreopsis cf. ovata bloom dynamics in the NW Mediterranean: temporal variability and thermal drivers
编辑推荐：
•20年数据集揭示西北地中海Ostreopsis ovata水华动态。•附生细胞与浮游细胞之间存在显著但呈亚线性关系的关联。•根据浮游细胞警戒水平推导附生细胞阈值。•海洋热浪改变水华时间并增强早期峰值。•长期增温增加底栖水华但不增加浮游峰值。引言有害藻华（HABs）是历史上一
- •
20年数据集揭示西北地中海Ostreopsis ovata水华动态。
- •
附生细胞与浮游细胞之间存在显著但呈亚线性关系的关联。
- •
根据浮游细胞警戒水平推导附生细胞阈值。
- •
海洋热浪改变水华时间并增强早期峰值。
- •
长期增温增加底栖水华但不增加浮游峰值。
引言
有害藻华（HABs）是历史上一直存在的自然现象；然而，在过去二十年中，其发生频率、强度以及向温带地区的地理分布在全球范围内已显著增加（Rhodes等，2000；Pistocchi等，2011；Parsons等，2012）。与浮游藻华不同，底栖有害藻华（BHABs）主要在硬质基底和大型藻类群集上发育，细胞可从基底脱离并重新悬浮于水柱中，增加了人类暴露的风险（Accoroni和Totti，2016；Giussani等，2017；Meroni等，2018）。BHABs已成为全球沿海海洋生态系统中一个重大的生态和社会经济问题，由于产生强效生物毒素，构成重大公共卫生隐患，并产生显著的社会经济影响，波及渔业、水产养殖、海洋生态系统和旅游业（Berdalet等，2016）。
有害甲藻的分布范围扩展可能由多种相互作用的驱动因素促进，如压载水运输（Smayda，2007）、对温带条件的生理适应（Parsons等，2012）和气候变化（Gilbert等，2014；Vidyarathna和Granéli，2013；Tester等，2020）。此外，这些类群的增殖经常与自然和人为干扰相关，包括海洋热浪、飓风、疏浚活动、沉船事件和底栖栖息地退化（Fraga等，2012；Rains和Parsons，2015；Meroni等，2018；Monserrat等，2024）。
近年来，多种底栖甲藻，包括Gambierdiscus（Adachi & Fukuyo）和Ostreopsis（Schmidt）属的物种，已将其分布范围扩展至温带地区（Rhodes等，2011；Tudó等，2020）。这一扩展很可能在一定程度上是由全球变暖驱动的，同时受其他因素如监测力度增加和人为传播的影响，预计在未来的增温情景下将持续发生（Accoroni等，2011；Berdalet等，2016；Drouet等，2022）。通过增加热带和亚热带底栖有害甲藻在新的适宜温带地区的地理分布范围和生长速率，这可能会增强BHAB事件的频率和强度（Tester等，2020；Accoroni等，2026）。
特别是，Ostreopsis属的物种因其快速传播能力和产生类似石房蛤毒素的化合物而受到特别关注，这些化合物对人类健康和沿海活动构成威胁（Ciminiello等，2008；Tubaro等，2011）。在地中海，Ostreopsis cf. ovata是最丰富的物种，也是唯一确认存在的物种（Casabianca等，2014），因此已成为研究最为深入的底栖有害微藻之一。自21世纪初以来，沿地中海海岸线，包括意大利、法国、西班牙和亚得里亚海，已多次报告反复发生的水华事件，常与人类呼吸道综合征、皮肤刺激和底栖动物死亡相关（Mangialajo等，2008, 2011；Tichadou等，2010；Accoroni等，2011, 2026）。在温带地区记录的最严重的人类中毒事件发生在地中海，其中2005年和2006年在意大利热那亚（Brescianini等，2006；Mangialajo等，2008）以及2004年在西班牙加泰罗尼亚海岸和2006年在阿尔梅里亚（álvarez等，2005；Barroso García等，2008），导致数百名当地居民、游泳者和海滩游客受到影响，主要由吸入含毒素的海水气溶胶引起的呼吸道中毒所致（Mangialajo等，2011）。因此，O. cf. ovata水华促进了地中海地区专门监测计划和风险管理框架的发展，包括在意大利、法国和加泰罗尼亚，在这些地区记录了最强烈和持续时间最长的水华事件（Funari等，2015；Berdalet等，2022；Lemée等，2023）。
在地中海尺度上的早期研究首次提供了水华动态的定量描述，突出了显著的季节性特征，最大丰度通常在7月出现在西地中海，在秋季出现在亚得里亚海，以及海水温度、流体动力学稳定性和当地气象条件等环境驱动因素的重要性（Mangialajo等，2011；Accoroni等，2011；Berdalet等，2022；Drouet等，2022；Accoroni等，2026）。无论在局地（Meroni等，2018）还是地中海区域尺度（Chiantore等，2024），水华不仅与季节性和物理驱动因素相关，还与局地景观（就主要大型藻类物种和藻类群落的栖息地复杂性——三维性而言；Monserrat等，2024）相关。海面温度和流体动力学被认为是影响Ostreopsis spp.水华发育的关键因素，而盐度和营养盐等其他非生物因素的作用尚不清楚（Accoroni等，2011；Accoroni和Totti，2016）。然而，这些因素中一个以上因素的综合作用似乎会影响水华的发育（Accoroni和Totti，2016；Accoroni等，2026）。
除了生态意义之外，O. cf. ovata水华对公共卫生管理具有直接影响。近岸水域中高细胞浓度的反复出现促成了意大利国家警戒阈值和操作指南的建立，将科学知识整合到沐浴水管理的法规框架中（Funari等，2015）。
长期观测对于区分短期变异性与持续性的生态变化至关重要，特别是在正在经历快速环境转变的沿海系统中。自从2005年在热那亚（利古里亚海）发生首次与Ostreopsis水华相关的重大事件以来——当时有超过200人寻求医疗救助（流鼻涕、咳嗽、发烧、支气管收缩伴轻度呼吸困难）——其存在一直受到定期监测。此后，研究机构（热那亚大学）和利古里亚大区环境保护局（ARPAL）的协调努力，生成了沿热那亚海岸及周边地区底栖和浮游O. cf. ovata丰度的长期数据集，这些数据集被用于开发和测试预测性和描述性模型，以支持早期预警系统，进一步强调了长期观测在捕捉年际变率和极端事件方面的价值（Asnaghi等，2012, 2017；Ottaviani等，2020）。
尽管在过去二十年中积累了大量知识，但大多数研究集中在短期水华动态上。相比之下，关于O. cf. ovata水华特征如何在更长的时间尺度上演化的评估较少受到关注，特别是在应对正在进行的气候和环境变化方面（Drouet等，2022；Accoroni等，2026）。本研究利用热那亚湾（意大利利古里亚海）一个高发区由热那亚大学收集的20年O. cf. ovata监测时间序列数据，时间跨度从该区域水华出现的初期至今，特别关注温度的影响。这一扩展的时间覆盖范围使得近期观测可以置于历史视角中，并为探索该地区的长期模式提供了稳健的框架，包括（i）水华强度的变化，（ii）季节性特征，（iii）浮游细胞与附生细胞之间的关系，以及（iv）温度驱动效应，如海洋增温和极端气候事件如海洋热浪。
了解是否发生了变化以及这些变化是暂时性异常还是更广泛转变的信号，对于生态解释以及在快速变化的沿海环境中完善监测和管理策略都至关重要。
各节摘要
研究地点与采样
估计O. cf. ovata丰度的样本于2006年至2025年6月至9月在意大利热那亚的Quarto dei Mille（44.375° N, 8.875° E）采集。整个水华季的采样频率有所不同。6月期间通常每周采样一次，从6月中旬开始采样频率增加至每周两到三次，7月约为每周三次采样。8月期间采样频率降低至每周一次，并根据
温度驱动因素
SST——海表温度的季节分析（补充材料图1A）显示夏季末段逐渐增温。线性趋势分析揭示了季节初期（6月）微弱且边缘性不显著的增加（+0.067°C/年，p = 0.052），而中至晚夏期间观察到具有统计学意义的显著正趋势。7月SST以+0.079°C/年的速率增加（p = 0.019），随后8月出现更为显著的增温
水华物候学与附生-浮游动力学
本研究通过整合二十年间附生和浮游观测与热变异性，为Ostreopsis水华的长期动态提供了新的见解。我们的结果强调，水华发育受强烈季节性控制、非线性热响应以及底栖和浮游区室之间部分解耦的共同支配。
水华动态受季节性的强烈影响，丰度峰值出现在
稿件撰写过程中生成式AI及AI辅助技术的声明
在撰写本文的过程中，作者使用了Claude（Anthropic, claude.ai）来确定数据分析中最合适的统计检验方法并支持编写R脚本以实现这些方法。使用该工具/服务后，作者对所撰写的内容进行了审查和编辑，并对已发表文章的内容承担全部责任。
CRediT作者贡献声明
Carolina Di Napoli：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，软件，方法论，调查研究，资金获取，形式化分析，数据管理。Valentina Asnaghi：撰写——审稿与编辑，验证，监督，资源，项目管理，方法论，调查研究，资金获取，形式化分析，概念构思。Margalida Monserrat：撰写——审稿与编辑，可视化，调查研究。Anna Maria Rossi：调查研究。
Carolina Di Napoli|Valentina Asnaghi|Margalida Monserrat|Anna Maria Rossi|Mariachiara Chiantore
