从近海沼泽到红层：上西里西亚盆地植被更替及泥炭形成环境的兴起与消亡（维宪世—格赫林世）

《International Journal of Coal Geology》：From paralic mires to red beds: Vegetation turnover and the rise and demise of peat-forming environments in the Upper Silesian Basin (Viséan–Gzhelian)

　　

- 通过U-Pb年代学标定的末古生代冰期（LPIA）期间3500万年热带植物记录。
- 多样性上升伴随着从海洋到滨海条件的转变。
- 密西西比纪植物群的消失经历了两个气候驱动的阶段。
- 植物多样性化伴随着早宾夕法尼亚期湿地栖息地的扩张。
- 中宾夕法尼亚期之后多样性的下降与长期干旱化相伴随。

引言

在晚泥盆世和早密西西比世期间，自由孢子植物和早期种子植物经历了快速的形态结构辐射和生态适应，以适应新定居的陆地环境（Long, 1975; Pfefferkorn and Thomson, 1982; Bateman, 1991）。这一过程在密西西比纪中期末古生代冰期（LPIA）的 onset 中被加强（例如，Smith and Read, 2000; Fielding et al., 2008, Fielding et al., 2023; Ahern and Fielding, 2021a, Ahern and Fielding, 2021b），冰期伴随着全球冰壳海平面下降以及大片曾被浅水内陆海淹没的土地暴露出来（Gastaldo et al., 2009a; Eros et al., 2012）。这些新形成的低地栖息地被沼泽森林所占据，支持了所有主要陆地植物谱系的快速扩张和多样化（Pfefferkorn and Thomson, 1982; Wilson et al., 2017; Cleal, 2018）。这些沼泽森林的生物量以泥炭形式保存下来，成为北美和欧洲广泛煤层的 precursor（例如，DiMichele and Phillips, 1994; Cleal, 2018）。在早宾夕法尼亚期和中宾夕法尼亚期达到最大范围时，这些森林覆盖了热带泛大陆约150万至250万平方千米的区域（Cleal and Thomas, 2005; Monta?ez et al., 2016），广阔的泥炭沼泽还在古特提斯洋东缘的华北大区也生成了煤层（例如，Liu, 1990; Shao et al., 2020; Shen et al., 2022）。这些泥炭沼泽在碳循环中发挥了重要作用，据估计热带泛大陆每年有约90×10?吨碳被固存（Cleal and Thomas, 2005）。这些森林忠实地响应了末古生代冰期动力学在米兰科维奇尺度上的冰期-间冰期气候振荡（例如，Heckel, 2008; Gastaldo et al., 2009a; DiMichele, 2014; Looy et al., 2014; Monta?ez et al., 2016; Fielding et al., 2023）。相应的海平面升降幅度可达约100米，导致海岸线数百至一千多公里的反复变化，进而引起泥炭沼泽森林的收缩和扩张（Rygel et al., 2008; Falcon-Lang and DiMichele, 2010; Fielding, 2021）。尽管植被组成在冰期-间冰期循环中会随气候季节性的程度而改变（例如，Falcon-Lang, 2004; Falcon-Lang et al., 2009），但这些振荡对地层上相邻沉积周期（即旋回组）的泥炭沼泽植物群的组成和多样性几乎没有明显影响（Gastaldo et al., 2009a, Gastaldo et al., 2009b; Falcon-Lang and DiMichele, 2010; Cleal et al., 2012; Molina-Solís et al., 2024a）。只有更强烈、非周期性、持续时间更长的气候变化，如中宾夕法尼亚纪至晚宾夕法尼亚纪过渡期前后的变化，才会导致热带泥炭沼泽生态系统的显著重组（例如，Cleal et al., 2010; DiMichele, 2014; Wilson et al., 2017; Looy et al., 2014; DiMichele et al., 2023; Spencer et al., 2023）。

在欧美大陆，这些热带沼泽森林占据了副热带泛大陆山脉前后方陆的前陆低地，该山脉是由冈瓦纳大陆和劳俄大陆以及夹在其中的众多小型陆块碰撞形成的（例如，Winchester et al., 2006; Kroner and Romer, 2013; Domeier and Torsvik, 2014; ?ák et al., 2014, ?ák et al., 2021; Franke et al., 2017; Edel et al., 2018; Catalán et al., 2021）。该山带东段为瓦西斯造山带，其前陆北部的大型沉积盆地，位于不列颠群岛和东波兰之间，即北瓦西斯前陆盆地（NVFB）（例如，Kalvoda and Bábek, 2010; Oplu?til and Schneider, 2023）。该盆地拥有欧洲最大的硬煤层储量，其中经济上最可行的煤层集中在晚早宾夕法尼亚期和中宾夕法尼亚期。这一时段横跨约1000万年，代表了整个欧美大陆地区的一个重大煤窗（Calder, 1993, Calder, 1994; Cleal et al., 2010; Nádaskay et al., 2025）。上西里西亚是北瓦西斯前陆盆地煤田中少数例外之一，其含煤沉积始于早谢尔珀科夫期。该地区还提供了晚维斯蒂阶海洋序列丰富的古植物记录（Stur, 1877; Patteisky, 1929, Patteisky, 1930; Hartung and Patteisky, 1960; Purkyňová, 1970, Purkyňová, 1977, Purkyňová, 1996, Purkyňová, 1997, Purkyňová, 2003; Havlena, 1977; Kotasowa and Migier, 1995）。因此，上西里西亚的含化石序列厚约8.5千米，横跨约3500万年的间隔。自19世纪以来，该地区的花植物化石已得到系统研究，当时煤炭开采和下部海洋页岩的采石业迅速发展。20世纪下半叶密集的地层钻孔勘探进一步增加了我们对植物类群地层分布范围的了解。

因此，上西里西亚盆地及其海洋前身——摩拉维亚-西里西亚盆地，代表了一个全球性的重要档案，不仅记录了近3500万年的植物演化和类群更替，也记录了整个石炭纪热带成煤环境的连续、高分辨率历史。这一序列——从海洋-滨海三角洲湿地到广阔的陆相冲积湿地，最终以无煤红层告终——提供了一个无与伦比的框架，用于理解全球气候动力学、冰壳海平面波动和轨道 forcing 如何支配末古生代冰期（LPIA）期间成煤生态系统的建立、侧向连续性、成熟度和最终消亡。通过将广泛的地下和露头古植物数据库与沼泽相层理时空演化相结合，本研究旨在：（i）在滤除埋藏学和采样偏差的同时，评估植物物种丰富度和类群更替的长期趋势；（ii）重建泥炭形成群落跨越主要石炭纪气候边界（特别是中石炭纪冰壳事件和晚宾夕法尼亚纪干旱化）的生态演替；（iii）建立一个综合模型，将全球气候动力学与瓦西斯前陆成煤环境的演化、特征和经济潜力联系起来。

**上西里西亚盆地的地质背景**

上西里西亚盆地（USB）是一个面积为7,400平方千米的侵蚀残余盆地，是石炭纪（谢尔珀科夫期至卡西莫夫期）含煤沉积盆地，形成于上西里西亚前渊并向南西南方向突入北瓦西斯前陆盆地（NVFB）的一个狭窄海湾（图1a-c，2）。该盆地位于布伦诺-维斯图拉地块和马尔波斯卡地块上，西界以摩拉维亚-西里西亚段瓦西斯造山带为界（Kumpera and Martinec, 1995; Kalvoda and Bábek, 2010）。

**含煤序列**

**宏观植物数据和研究方法**

上西里西亚盆地的系统性古植物学研究始于19世纪中叶，与煤炭开采和尼奇基·耶塞尼克山脉中下部库姆页岩和灰色砂岩的大规模采石业发展同步。当时该盆地的地层学认识尚不完善，因此早期论文主要集中在描述植物化石及其与主要植物类群的分类关系（Feistmantel, 1874a, Feistmantel, 1874b; Helmhacker, 1874; Stur, 1875, Stur, 1877, Stur, 1878; Raciborski,

**结果**

共选取了约330个化石类群以代表USB中的完整植物体（即生物种）（EA1）。这些类群被归入主要植物类群（纲），然后进一步划分为目或按生长型进行分组。

**植物埋藏学**

从埋藏学角度来看，研究序列中的植物遗存从完全异地搬运（如典型的"库姆"海洋沉积）到半原地到原地保存（Bateman, 1991）。在海洋页岩中，尽管化石保存潜力良好，但植物遗存通常呈碎片状、分散且浓度较低，因为它们被搬运和分散到较大的区域。海洋页岩中植物化石的丰度因此

**物种多样性的变化**

本研究划分的USB中特定地层间隔的宏观植物多样性，包括下伏海洋地层，在约3500万年（从晚维斯蒂期到古丈阶）内变化显著，从2种到107种不等（图16，图17，图18，EA1）。这些变化是物种丰度原始变化、沉积环境化石保存潜力以及采样策略的综合结果。

**主要植物谱系的多样性趋势**

由末古生代冰期的逐渐 onset 及其相关气候动力学（Fielding et al., 2008; Fielding et al., 2023; Monta?ez and Poulsen, 2013）引发的古环境变化，不仅影响了植物物种丰度，还对主要植物谱系的进化和多样性产生了深远影响（图16，图17，图18，图21；EA1）。因此，特定植物谱系的物种丰度并不与总体变化成正比

**植物组合和生物地层学**

Kotasowa and Migier（1995）利用植物多样性和组成的变化，在该盆地波兰部分划分了十三个植物组合。基于类似方法，Purkyňová（1970，1996，1997）在地层不完整的捷克部分仅划分了三个组合（图19，图20）。我们使用聚类分析对这些组合进行了测试，并提供简要比较。

**内苏台盆地**

就多样性和组成而言，海洋序列及上覆俄斯特拉发/滨海序列的晚维斯蒂期至阿恩斯堡期植物群，与位于上西里西亚盆地以西约200千米的内苏台盆地中的什查夫诺组和瓦尔布日赫组植物群最为可比（图1b）。什查夫诺组由上维斯蒂期三角洲序列组成，向东延伸至较深的海洋沉积，厚度可达3千米（

**全球气候变化的可能标志**

上西里西亚盆地的沉积充填跨越约3500万年，与末古生代冰期的多种气候波动重叠，此处研究的热带植物很可能在多个时间尺度上响应了气候波动。在数十至数百年的短暂地质时间尺度上，当地生态系统受到天文控制日照变化引起的季节性变化影响。这些变化记录在米至十米尺度的河流旋回中（例如，Havlena, 1982; Oplu?til

**上西里西亚盆地含煤沉积的演化与气候控制**

宏观植物多样性趋势（第7节）、生态演替（第8节）与全球气候 forcing 之间的紧密耦合，为理解上西里西亚盆地的经济窗口提供了一个高分辨率框架。虽然欧美大陆大多数盆地的主要煤窗在早魏斯特凡期打开，但摩拉维亚-西里西亚系统独特的地理位置和高度沉降使成煤环境得以早至晚

**总结与结论**

本研究提供了上西里西亚盆地3500万年植被演化和含煤沉积的全面综合，背景为末古生代冰期（LPIA）。通过将宏观植物多样性趋势与沉积相相结合，我们证明除了盆地沉降外，煤层的性质、时间分布和经济潜力都是全球气候动力学、轨道

**CRediT作者贡献声明**

Stanislav Oplu?til：原稿撰写，可视化，监督，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据管理，概念化。Zbyněk ?im?nek：审稿和编辑，原稿撰写，调查，数据管理。Weronika Nad?onek：审稿和编辑，资源，数据管理。Beata Naglik：审稿和编辑，资源，数据管理。Ji?í Laurin：审稿和编辑，原稿撰写，可视化，

**未引用参考文献**

Cleal, 2015; DiMichele et al., 2010; Fielding and Frank, 2015; K?dzior, 2008; Kotas, 1994; Kotasowa, 无日期; Lucas et al., 2023; Martínez Catalán et al., 2021; Němějc, 1968; Oliwkiewicz-Miklasińska, 2002; Purkyňová, 1962; Raciborski, 1891b; Zeebe and Lantink, 2024

**利益冲突声明**

作者声明他们没有已知的可能影响本文报道工作的财务利益或个人关系。

**致谢**

本研究由捷克科学基金会（GA?R）项目No. 25-16958S和波兰国家科学中心在Weave计划的Weave-UNISONO倡议下（项目No. 2021/03/Y/ST10/00075）资助。其中一位作者（JVF）还获得了捷克科学院地质研究所长期研究计划的支持，RVO67985831。作者感谢审稿人Christopher Fielding博士（美国）提出的建设性和有益意见。

Stanislav Oplu?til | Zbyněk ?im?nek | Weronika Nad?onek | Beata Naglik | Ji?í Laurin | Jana Voto?ková Frojdová | Artur K?dzior