多层忆阻环星形神经网络中的脑区协同放电现象

《Chaos, Solitons & Fractals》：Brain-region cooperative firing in multilayer memristive ring-star neural network

　　摘要
尽管大脑的放电动态最近引起了广泛关注，但大多数研究主要集中在单个神经元或局部神经元群体的放电演变上，而对不同脑区之间的协作放电行为研究仍然不足。为了解决这一不足，本文提出了一种多层忆阻环星形神经网络（MMRSNN），以研究基于大脑功能的跨区域协作放电。在该网络中，Rulkov神经元作为网络节点，引入了受电流控制的离散忆阻器来模拟生物神经元突触。每个代表一个局部脑区的环星形子网络通过一个枢纽节点相互连接，从而形成一种层次化的网络架构，能够真实地捕捉局部皮层区域与大脑皮层的高阶中枢系统之间的信息交互。通过时空图、快照分布、节点对间距图和节点对顺序参数图，系统地研究了不同耦合强度下脑区之间的放电动态。结果表明，耦合强度可以有效地调节脑区之间的功能连接模式，并诱导出多样的大脑状态，包括远程同步、嵌合状态、区域选择性同步和全局同步。这些发现为揭示大脑的信息整合机制提供了理论基础。

引言
作为控制生命活动的最高指挥中心，大脑本质上是一个表现出强非线性的复杂系统[1]、[2]、[3]。其生理功能不仅取决于特定拓扑结构中大量神经元的动态演变，还依赖于不同脑区之间的信息交互和协作放电[4]、[5]。通过复杂的神经连接，功能特化的脑区实现了信息整合与协调，有效地将微观的电化学信号转化为宏观的生物指令。这种层次化过程使得记忆、情绪、认知和生理状态的精确调节成为可能[6]、[7]、[8]。神经科学的最新进展强调了跨区域协作活动在认知处理、意识形成和神经疾病中的作用[9]。计算智能和神经形态学工程的进步为基于生物学的神经网络模型提供了重要支持。FPGA/VLSI等神经形态学硬件平台为忆阻神经网络的高效实现提供了技术支持[10]、[11]。这些发展促进了生物机制、计算模型和工程应用的融合，为研究复杂脑网络和推进神经形态学计算奠定了基础。因此，研究多个脑区之间的协作放电行为及其时空演变对于阐明大脑信息处理机制、理解神经疾病以及开发生物学上可行的神经形态学模型至关重要[12]、[13]、[14]。
在宏观层面上，神经质量模型（NMMs）和平均场理论已成为研究集体脑活动和跨区域相互作用的重要理论框架。通过使用平均变量来描述大规模神经元群体，这些方法能够有效捕捉区域动态、功能连接和大规模同步现象。威尔逊-考恩（Wilson-Cowan）和詹森-里特（Jansen-Rit）等经典模型被广泛用于描述神经元群体的节律性振荡，并阐明宏观神经信号的生成机制[15]、[16]。同时，平均场理论提供了简化的数学框架，广泛应用于大规模脑网络分析[17]。然而，这些方法主要关注平均群体行为，可能会忽略神经元的异质性、层次化网络组织以及突触在复杂脑区间通信中的调节作用。因此，将微观神经元机制与宏观脑架构整合到一个统一的建模框架中仍然是一个重大挑战。
已经开发了多种神经元模型来再现和研究复杂脑功能背后的放电动态。经典的连续神经元模型，包括霍奇金-赫胥黎（Hodgkin-Huxley, HH）[18]、欣德马什-罗斯（Hindmarsh-Rose, HR）[19]和菲茨休-纳古莫（FitzHugh-Nagumo, FHN）[20]，能够有效捕捉尖峰放电和爆发放电等多种放电模式。尽管连续神经元模型在描述详细的离子通道动态方面表现优异，但它们在大规模多区域拓扑中通常会导致显著的数值刚性和较高的计算成本[21]、[22]。Rulkov映射能够准确再现静息状态、单次尖峰放电和爆发放电等基本神经元行为[23]，同时保持较低的计算复杂性。这一优势使得构建具有复杂耦合拓扑的多区域网络成为可能，从而便于深入研究脑区间的协作放电和同步机制[24]、[25]。神经元异质性被认为是神经元建模中动态丰富性的来源。例如，Qu等人构建了一个包含多个混沌吸引子的异质耦合神经元模型[26]。因此，基于离散神经元构建脑网络对于探索不同脑区间的协作放电和功能连接具有独特的优势[27]、[28]、[29]。
然而，真实的大脑并不是一个简单的单层网络，而是一个由多个耦合功能模块组成的层次化复杂系统[30]、[31]、[32]。不同的脑区既表现出局部神经回路处理，也表现出远距离的跨区域信息传输。虽然传统的单层神经网络模型可以捕捉局部神经元群体的动态行为，但它们无法充分描述不同脑区之间的复杂相互作用和协作机制[33]、[34]。因此，采用多层网络结构来模拟跨区域的信息交换对于理解真实脑网络中的功能协调和动态调节至关重要。最近，多层神经网络在研究复杂脑动态方面受到了相当大的关注。例如，Ruzzene等人使用FN神经元构建了多层网络，并展示了多层拓扑在远程调节嵌合状态中的关键作用[35]。Majhi等人进一步研究了多层HR神经网络中层间延迟与跨层同步嵌合状态之间的关系[36]。在各种网络拓扑中，环形和星形结构具有不同的功能作用。环形结构用于模拟神经元之间的局部邻域连接，而星形结构可以描述高级中枢区域对多个局部脑区域的协调和调节[37]。通过整合这两种拓扑，环星形网络能够同时解释脑区内的局部信息处理和它们之间的全局协作交互。先前的研究表明，具有非局部耦合的环星形网络特别容易诱导出复杂的时空放电现象，如嵌合状态，其特征是同步和异步行为的共存[38]、[39]。此外，环星形架构的固有枢纽-外围组织促进了节点间的中继介导的交互，为远程同步提供了潜在机制，即外围单元通过中间中继节点进行同步，而与中继本身保持不同步。先前的研究表明，尽管存在传导延迟、参数异质性和网络复杂性，中继结构仍能产生零延迟同步[40]、[41]、[42]、[43]。尽管如此，这些研究大多忽略了脑区的多层性质。
除了网络拓扑外，突触耦合也极大地影响了脑区间放电动态和功能连接的演变[44]。作为神经元信息传输的主要媒介，突触表现出动态可塑性和记忆效应。Leon Chua提出的忆阻器作为第四种基本电路元件，其非线性导电变化与生物突触的可塑性密切相关[45]。自2008年HP实验室实现物理化以来，忆阻器在神经形态学计算[46]和神经动态[47]领域引起了广泛关注，因为它具有低功耗、高集成密度和固有的记忆能力[48]。例如，Wang等人基于InGaZnO材料开发了一种具有学习和记忆功能的人工突触器件[49]，而Adhikari等人提出了识别忆阻器器件的“三个指纹”标准[50]。随后，忆阻器逐渐被纳入神经动态模型中。Fang等人开发了一种忆阻HH神经元模型，并验证了其再现多样化神经元放电行为的能力[18]。同样，Usha等人使用忆阻耦合研究了HR神经元在电磁场下的动态行为[51]。通过动态调节耦合强度同时保留历史状态，忆阻器为模拟不同脑区间的突触可塑性提供了更符合生物学实际的框架。

基于上述分析，本文研究了功能连接模式如何塑造大脑中的基于区域的协作放电行为。为此，我们提出了一种基于Rulkov神经元和离散忆阻器的多层忆阻环星形神经网络（MMRSNN）。在这个模型中，多个环星形子网络代表局部脑区，而一个枢纽节点作为负责整合跨区域信息的高级中枢区域。通过将这些子网络通过各自的中心节点和枢纽节点连接起来，模型形成了一个层次化和异质化的复杂拓扑。使用受电流控制的忆阻器实现层内和层间连接，以模拟电突触耦合，从而更真实地描述了脑区间的功能连接和突触记忆特性。时空图、快照分布、节点对间距图和节点对顺序参数图被用来表征网络的时空动态。结果表明，通过调节层内和层间耦合强度，脑区间的协作放电行为可以从异步状态转变为远程同步、嵌合状态、区域选择性同步和全局同步。

本文的主要贡献如下：
(1) 基于Rulkov神经元和受电流控制的离散忆阻器构建了一种多层忆阻环星形神经网络，以捕捉脑区的多层结构和它们的协作放电行为。
(2) 通过调节层内和层间耦合强度，系统地揭示了协作放电行为从异步状态到远程同步、嵌合状态、区域选择性同步和全局同步的动态转变。
(3) 通过时空图、快照分布、节点对间距图和节点对顺序参数图，阐明了多层环星形拓扑在平衡局部功能特化与全球信息整合中的协作调节机制，为大脑功能协调和神经疾病背后的病理机制提供了新的理论见解。

本文的其余部分安排如下：第2节介绍了MMRSNN的构建。第3节研究了所提出网络的协作动态。最后，第4节总结了本文并展望了未来的研究方向。