一般对流环境中带恐惧效应的宿主-血吸虫-捕食者模型的时空演化

《Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation》：Spatial-temporal evolution of a host-schistosome-predator model with fear effect in general convective environments

　　

Abstract
本文介绍并分析了一个在一般平流环境下的反应 - 平流 - 扩散宿主 - 血吸虫 - 捕食者模型，以研究血吸虫病的传播动力学，其中纳入了恐惧效应和避难效应。宿主和螺类对感染个体的恐惧表现为降低它们的招募率，而避难效应则通过归一化的 Holling II 型感染项来描述。利用抛物型系统的标准理论，我们建立了该模型的适定性。我们推导了基本再生数 $R_0$ 以及捕食者入侵数 $R_P$ 和 $R_Q$，并获得了稳态的完整分类。进行了数值模拟以说明理论结果，并探讨平流率、恐惧效应和避难效应对疾病传播的影响。我们的结果表明，恐惧效应和避难效应提供了互补的严重程度降低机制，且释放捕食者是血吸虫病的有效生物控制措施；四种控制策略的成本效益比较进一步确认单用杀螺剂是最经济的单一措施。

Introduction
血吸虫病是世界上最广泛的寄生虫病之一，由血吸虫属（Schistosoma）的吸虫引起，并通过淡水螺类作为中间宿主传播。它仍然是许多热带和亚热带地区的严重公共卫生问题，全球有超过两亿人感染。自 Macdonald [1] 开创性的建模工作以来，已开发出大量数学模型来描述血吸虫病的传播动力学并评估控制策略；见，例如 [2]。该寄生虫的生命周期涉及复杂的宿主 - 媒介相互作用：受感染的人类宿主排出的虫卵孵化成毛蚴，毛蚴穿透并感染螺类；受感染的螺类随后向水中释放尾蚴，尾蚴又通过皮肤感染人类宿主。由于这种复杂的传播周期，减少螺类种群和降低人类与受污染水体的接触是控制血吸虫病的基本措施。

数学建模在理解宿主 - 媒介传染病的传播动力学方面发挥了重要作用。近几十年来，提出了大量反应 - 扩散和反应 - 平流 - 扩散流行病模型，以研究媒介传播疾病和水媒疾病的空间扩散；见，例如 [3], [4], [5], [6] 及其参考文献。与具有 Neumann 边界条件的经典反应 - 扩散模型不同，具有一般边界条件的反应 - 平流 - 扩散模型能够捕捉平流（例如河流中的水流）对宿主、媒介和寄生虫扩散的影响，这对于血吸虫病等水媒疾病至关重要 [7]。遵循下一代矩阵方法 [8]，已证明此类模型的基本再生数与平流率和边界条件密切相关，从而产生了丰富的阈值动力学；见专著 [9]。

在生态和流行病学系统中，人们已经充分认识到捕食者或对感染个体的恐惧可以显著影响猎物或宿主的行为、繁殖和生存。例如，实地实验表明，仅感知的捕食风险就能降低鸣禽的繁殖产出 [10]，而对大型食肉动物的恐惧可以引发营养级联 [11]。受此现象启发，Wang, Zanette 和 Zou [12] 首次提出了一个纳入恐惧效应的捕食者 - 猎物模型，其中恐惧的成本降低了猎物的出生率。自那以后，恐惧效应在生态模型中得到了广泛研究；然而，它在宿主 - 媒介传染病传播动力学中的作用受到的关注相对较少。在血吸虫病的背景下，当社区中感染个体数量增加时，易感宿主和螺类可能会因害怕被感染而减少招募（例如通过减少繁殖或迁移），这反过来影响疾病的传播。

另一方面，避难效应描述了猎物或宿主通过避难来减少暴露于捕食者或感染的的能力，这是影响疾病传播的另一种重要生态机制；例如，猎物避难所能稳定或不稳定捕食者 - 猎物相互作用 [13]。此外，与杀螺剂等化学控制措施相比，引入螺类的天然捕食者是一种更安全、更具成本效益的生物控制策略，有助于保持栖息地的生态平衡。利用捕食者控制媒介传播疾病的理念可以追溯到 Moore, Borer 和 Hosseini [14] 的工作，他们将捕食者 - 猎物动力学与宿主 - 病原体传播结合，以检查捕食者如何间接调节感染。自那以后，提出并分析了几个基于常微分方程的宿主 - 媒介 - 捕食者模型，捕食与疾病之间的相互作用在生态流行病学中引起了相当大的关注 [15]。然而，这些模型没有考虑空间因素和恐惧效应，而这两者对于描述平流栖息地中的水媒感染是必不可少的组成部分。据我们所知，具有恐惧效应和避难效应的反应 - 平流 - 扩散宿主 - 媒介 - 捕食者模型尚未被研究。

为了定位本贡献，我们将本工作与上述引用的空间流行病模型进行对比。参考文献 [3], [4], [6] 中的反应 - 平流 - 扩散模型主要研究平流和边界条件如何塑造基本再生数和阈值动力学。这些现有工作通常通过恒定输入或逻辑斯蒂增长公式来描述种群招募。相比之下，我们的模型对宿主和螺类均采用恒定招募。这种建模选择消除了由逻辑斯蒂增长产生的内在生存阈值，因此疾病地方性流行稳态的存在仅需满足条件 $R_0 > 1$。此外，我们将捕食者动力学与恐惧效应（通过归一化招募项实现）和避难效应（通过归一化 Holling II 型感染项实现）相结合。据我们所知，这种将捕食者动力学与恐惧效应和避难效应相结合的建模框架在现有文献中尚未被考虑。

受上述观察启发，本文提出并分析了一个在一般平流环境下具有恐惧效应和避难效应的反应 - 平流 - 扩散宿主 - 媒介 - 捕食者模型，该模型描述了在两种捕食者存在的情况下，血吸虫病在宿主、螺类、毛蚴和尾蚴之间的传播。本文的主要贡献如下。首先，我们将恐惧效应和避难效应纳入经典的宿主 - 媒介模型，并建立了所得系统的适定性，即存在唯一的正全局经典解。其次，我们引入了基本再生数 $R_0$ 以及捕食者入侵数 $R_P$ 和 $R_Q$，并获得了稳态的完整分类：无捕食者的无病稳态 $E_1$ 在 $R_0 < 1, R_P < 1$ 和 $R_Q < 1$ 时是全局渐近稳定的；具有捕食者的无病稳态 $E_{2P}, E_{2Q}$ 和 $E_2$ 在相应的捕食者入侵条件下存在；无捕食者的疾病地方性流行稳态 $E_3$ 在 $R_0 > 1$ 时存在；以及完全地方性流行稳态 $E_{4P}, E_{4Q}$ 和 $E_4$ 在 $R_0 > 1$ 连同相应的捕食者入侵条件和第 4 节中引入的额外入侵假设下存在。第三，通过数值模拟，我们研究了平流率、恐惧效应、避难效应和捕食者释放对疾病传播的影响，这揭示了恐惧系数不改变基本再生数但能有效降低感染水平，而避难系数降低基本再生数并温和地降低感染水平，两者均以解耦的方式进行；此外，四种干预策略的成本效益比较表明单用杀螺剂是最经济的单一措施。

本文其余部分组织如下。在第 2 节中，我们建立模型并解释参数的生物学含义。在第 3 节中，我们证明该模型的适定性。在第 4 节中，我们定义基本再生数和捕食者入侵数，并建立稳态的存在性和稳定性。在第 5 节中，我们进行数值模拟以说明理论结果并探讨平流率、恐惧效应、避难效应、捕食者释放及控制策略成本效益的影响。最后，在第 6 节中给出简要的结论和讨论。

Section snippets
Model formulation
$$
\begin{cases}
\begin{aligned}
\frac{\partial S_h}{\partial t} &= d_h \frac{\partial^2 S_h}{\partial x^2} - b_h \frac{\partial S_h}{\partial x} + \frac{\Lambda_1}{1+k_1 I_h/N_h} - \beta_h S_h \frac{(1-m_1)C^\alpha + (1+m_1)C}{1 + C} - \mu_h S_h, \\
\frac{\partial I_h}{\partial t} &= d_h \frac{\partial^2 I_h}{\partial x^2} - b_h \frac{\partial I_h}{\partial x} + \beta_h S_h \frac{(1-m_1)C^\alpha + (1+m_1)C}{1 + C} - (\mu_h + \delta_h) I_h, \\
\frac{\partial S_a}{\partial t} &= d_a \frac{\partial^2 S_a}{\partial x^2} - b_a \frac{\partial S_a}{\partial x} + \frac{\Lambda_2}{1+k_2 I_a/N_a} - \beta_a S_a \frac{(1-m_2)M^\alpha + (1+m_2)M}{1 + M} - \mu_a S_a - \xi_P S_a P - \xi_Q S_a Q, \\
\frac{\partial I_a}{\partial t} &= d_a \frac{\partial^2 I_a}{\partial x^2} - b_a \frac{\partial I_a}{\partial x} + \beta_a S_a \frac{(1-m_2)M^\alpha + (1+m_2)M}{1 + M} - \mu_a I_a - \eta_P I_a P - \eta_Q I_a Q, \\
\frac{\partial M}{\partial t} &= d_m \frac{\partial^2 M}{\partial x^2} - b_m \frac{\partial M}{\partial x} + \sigma_m I_h - \mu_m M, \\
\frac{\partial C}{\partial t} &= d_c \frac{\partial^2 C}{\partial x^2} - b_c \frac{\partial C}{\partial x} + \sigma_c I_a - \mu_c C, \\
\frac{\partial P}{\partial t} &= d_p \frac{\partial^2 P}{\partial x^2} + a_P (\xi_P S_a + \eta_P I_a) P - \mu_P P, \\
\frac{\partial Q}{\partial t} &= d_q \frac{\partial^2 Q}{\partial x^2} + a_Q (\xi_Q S_a + \eta_Q I_a) Q - \mu_Q Q,
\end{aligned}
\end{cases}
$$
具有以下边界条件：
$$
\begin{aligned}
d w_x(0, t) - b w(0, t) &= 0, \\
d w_x(x_f, t) - b w(x_f, t) &= -\beta b w(x_f, t), \\
u_x(0, t) &= u_x(x_f, t) = 0, \quad t > 0,
\end{aligned}
$$
其中 $w = (S_h, I_h, S_a, I_a, M, C)$, $u = (P, Q)$。

All parameters in system
Well-posedness
定理 3.1 给定任何非负初始数据 $v_0$，系统 (2.1) 具有唯一的经典解 $v(\cdot, t; v_0) = (S_h, I_h, S_a, I_a, M, C, P, Q)(\cdot, t; v_0)$，该解对所有 $t > 0$ 定义，保持正值，并最终有界。
证明
抛物型系统的经典结果（见，例如 [17]）确保系统 (2.1) 具有唯一的非负经典解 $v(\cdot, t; v_0) \in C^{2,1}([0, x_f] \times (0, t_f))$，其中 $0 < t_f \le \infty$ 是最大存在时间。
每个组件的正性由最大值原理得出。对于 $S_h$
Existence and stability of the steady states
在本节中，我们研究系统 (2.1) 的稳态及其稳定性性质。根据疾病和捕食者是否存在与否，系统可能允许以下类型的稳态：
Numerical simulations
下面，我们进行数值模拟以验证前面各节建立的理论结果，并说明恐惧效应、避难效应和捕食者部署对系统 (2.1) 时空动力学的影响。由于该模型描述血吸虫病的传播动力学，$S_h$ 和 $I_h$ 表示易感和感染人类宿主的密度，$S_a$ 和 $I_a$ 表示易感和感染螺类的密度，$M$ 和 $C$ 表示毛蚴和尾蚴的密度
Conclusion and discussion
在本文中，我们提出并分析了一个在一般平流环境下的反应 - 平流 - 扩散宿主 - 媒介 - 捕食者模型，该模型将恐惧效应和避难效应纳入血吸虫病的传播动力学。在模型中，宿主和螺类对感染个体的恐惧通过项 $\frac{\Lambda_1}{1+k_1 I_h/N_h}$ 和 $\frac{\Lambda_2}{1+k_2 I_a/N_a}$ 降低它们的招募率来反映，而避难效应由归一化的
Uncited Refrerences
Missing citation [30]
Uncited Citation
Missing citation Table 2.1
Data availability
本研究纯属理论性，不使用任何实验或观测数据。
CRediT authorship contribution statement
Qinghe Zhang: 撰写 - 原稿，形式分析。Peng Wu: 撰写 - 审阅与编辑，资金获取，形式分析。
Declaration of competing interest
本稿件提交不存在利益冲突，且稿件已获所有作者批准发表。我谨代表我的合作者声明，所描述的工作是原创研究，此前未发表，也未在其他地方（全部或部分）考虑发表。所有列出的作者均已批准所附稿件。
Qinghe Zhang|Peng Wu
杭州电子科技大学 数学科学学院，杭州，310018，中国