《Journal of Comparative Physiology A》：Motor control of song and song-like vocalizations in the white-crowned sparrow
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雀形目鸣禽（oscine songbirds）在鸣唱组织方面表现出显著的多样性，涵盖由许多不同音节组成的长鸣唱乃至短单鸣唱。所有这些鸣唱形式很可能都是在性选择（sexual selection）压力下产生的，因而被认为反映歌手的技能，常被称为发声表现（voca
雀形目鸣禽（oscine songbirds）在鸣唱组织方面表现出显著的多样性，涵盖由许多不同音节组成的长鸣唱乃至短单鸣唱。所有这些鸣唱形式很可能都是在性选择（sexual selection）压力下产生的，因而被认为反映歌手的技能，常被称为发声表现（vocal performance）。因此，深入了解演唱单一短鸣唱的物种的鸣唱产生机制具有重要意义。本研究通过记录19只雄性白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys）（11只有导师鸣唱训练，8只无导师训练）在自发发声行为期间的气囊压（air sac pressure）、气管和支气管气流（tracheal and bronchial airflow）及声音，研究了习得鸣唱和其他类鸣唱发声的生理控制。鸣管（syrinx）左侧对大多数鸣唱音节的贡献往往大于右侧，而两侧产生相似且重叠的频率范围，并在嗡嗡音节（buzzy syllables）的产生过程中相互作用。另外两种类鸣唱发声——颤音（trill）和啁啾鸣唱（twitter song）同样需要精细的呼吸和鸣管运动。颤音表现出最快的时序模式，其微呼吸（mini-breath）速率超过20 Hz。这表明，除典型鸣唱之外的发声同样能为发声表现提供信息。有导师与无导师个体之间，以及本研究考察的不同发声类型之间，基本产生机制和鸣管偏侧化（syringeal lateralization）保持一致，提示两个声源各自贡献的发育具有先天性。
**研究背景与科学问题**
鸟类发声行为在繁殖季节中扮演重要角色。鸣唱被认为处于强烈的性选择（sexual selection）之下，其声学特征经常被用作衡量歌手技能、即"发声表现"（vocal performance）的指标。雀形目鸣禽（oscine songbirds）的鸣唱组织形式差异很大，涵盖由多种不同音节组成的长鸣唱乃至单一短鸣唱。白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys）是行为、鸣唱发育与生态学研究的经典模式物种，其鸣唱为包含5种独特音节的单一短鸣唱，但外周发声运动动力学此前完全未知。鸣禽的发声器官为鸣管（syrinx，鸟类特有发声器官），内有两对可独立控制的声音发生器——声唇（labia，鸣管内的发声折叠结构）。多数鸣禽物种中左右声源分别产生不同频率范围，而白冠麻雀两侧声源的频率关系及其偏侧化（lateralization，左右声源发声贡献的不对称）模式尚待阐明；其啁啾鸣唱（twitter song）和颤音（trill）等类鸣唱发声的产生机制也从未被研究。为此，研究人员提出三个问题：(i) 单一短鸣唱的哪些特征需要双声源与呼吸系统的精细运动控制？(ii) 鸣唱导师经验是否影响两侧声源对音节的贡献？(iii) 颤音和啁啾鸣唱是否也需要精细运动控制？
**研究内容与总体结论**
研究人员对19只雄性白冠麻雀（11只有导师训练，8只无导师）在自发发声时同步记录气囊压（air sac pressure）、气管与支气管气流（tracheal and bronchial airflow）及声音。结果显示，鸣管左侧对大多数鸣唱音节的贡献大于右侧；两侧产生相似且重叠的频率范围，并在嗡嗡音节（buzzy syllables）的产生中通过双侧气流快速调制而相互作用。颤音的微呼吸（mini-breath，音节间穿插的短暂吸气）速率超过20 Hz，最高达25–30 s
?1。有导师与无导师个体以及不同发声类型间的基本产生机制和鸣管偏侧化保持一致，提示两个声源的各自贡献为先天性发育结果。
**关键技术方法**
研究人员使用的样本为野外收集的4–10日龄雏鸟人工饲养而成的雄性个体，其中10只接受自然栖息地录制的同种鸣唱导师训练60天，1只接受倒序音节对训练，8只隔离饲养。实验中，研究人员将柔性插管植入前胸气囊以记录气囊压；自制微珠热敏电阻（microbead thermistor）气流探针分别植入左右初级支气管和气管，测量支气管及气管气流。所有信号以44.1 kHz数字化同步记录；分析中根据左右气流模式判定各侧声源贡献，并对气流信号高通滤波（>500 Hz）以获取两侧独立声音频谱。
**研究结果**
*呼吸机制（Respiratory mechanisms of sound production）*：所有考察发声均表现为发声呼气与无声吸气交替。鸣唱由音节特异的呼气压力脉冲序列组成，音节A的呼气脉冲最长（>800 ms），微呼吸持续23–102 ms。隔离个体鸣唱的呼气脉冲与微呼吸均短于有导师个体；啁啾鸣唱的吸气时长变异最大；颤音的呼吸周期极短，呼吸速率达25–30 s
?1，为最快速的时序控制模式。
*鸣管机制（Syringeal mechanisms of song production）*：音节A完全由左侧声源产生（基频2810–5690 Hz）；音节B以左侧为主、右侧贡献较小；音节C和D由两侧声源按不同时间模式组合产生，气流调制速率分别达60 Hz和130 Hz。隔离鸣唱主要由音节A样声音组成，左侧优势更强。啁啾鸣唱音节多样，部分音节双侧气流调制深度超过鸣唱的C、D音节。颤音由两侧声源大致均等的贡献产生。
**讨论总结与结论**
讨论部分指出，白冠麻雀左右声源产生相似且重叠的频率范围，不同于多数鸣禽物种右侧产生更高频率的模式，这可能与其声唇体积不对称性小（左侧仅比右侧大7–12%）以及声唇弹性蛋白分层较少有关；其左侧声源可覆盖约7 kHz的总频程。鸣唱总体呈左侧优势，与早期去神经实验结论一致；隔离个体更强的偏侧化提示导师鸣唱经验增强了双侧神经控制。颤音和啁啾鸣唱在时间模式、频谱范围和调制速率方面与鸣唱同样具有挑战性，提示性选择可能在这些类鸣唱发声的演化中发挥作用。研究结论认为，两个声源贡献的基本产生机制在有、无导师经验个体间保持一致，支持其先天性发育；类鸣唱发声同样蕴含精细的运动控制，可为理解发声表现提供重要信息。
