《Discover Plants》：Seed priming as a strategy to enhance crop resilience under abiotic stress conditions
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干旱、盐碱、高温和冷害等非生物胁迫持续威胁着作物生产力。随着气候变化和人为活动的加剧，非生物胁迫的发生频率和强度已成倍增加。在现有的农艺措施中，种子引发（seed priming）作为一种简单、低成本且实用性强播前处理策略，在提高大田作物非生物胁
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干旱、盐碱、高温和冷害等非生物胁迫持续威胁着作物生产力。随着气候变化和人为活动的加剧，非生物胁迫的发生频率和强度已成倍增加。在现有的农艺措施中，种子引发（seed priming）作为一种简单、低成本且实用性强播前处理策略，在提高大田作物非生物胁迫耐受性方面展现出突出优势。本综述系统总结了用于提升大田作物非生物胁迫耐受性的主要种子引发技术，包括水引发（hydropriming）、渗透引发（osmopriming）、盐引发（halopriming）、激素引发（hormopriming）和营养引发（nutripriming）。同时，本综述还重点介绍了种子引发技术在生物引发（biopriming）和纳米引发（nanopriming）方面的最新进展，并进一步阐明了赋予非生物胁迫耐受性的主要生理生化机制，包括更快更均匀的萌发、膜稳定性提升、抗氧化防御增强、渗透调节优化、贮藏物质高效动员、养分与离子调控改善以及胁迫响应通路激活等。研究证据表明，种子引发的效果因作物种类、基因型、引发方法和胁迫强度而异。在许多情况下，其最显著的效果体现在萌发和幼苗早期生长阶段，而在田间条件下向最终产量提升的转化则一致性较差。本综述还指出了主要的研究空白，包括缺乏标准化方案、田间规模验证有限、分子机制理解不足、引发后种子贮藏行为的不确定性，以及对复合胁迫关注不够等问题。总体而言，种子引发是大田作物应对气候变化的有前景工具，但其更广泛的农艺推广应用仍需更具针对性、作物特异性和田间导向的研究。
主体内容学术总结
1 引言
气候变化和人为活动使作物暴露于非生物胁迫之下。随着粮食需求增长，干旱、高温和盐碱等非生物胁迫已成为全球作物生产的主要限制因素。据联合国粮农组织（FAO）统计，全球超过10%的土地面积（14亿公顷）已受盐碱化影响，40%的全球土地面积面临干旱胁迫。这些非生物胁迫通过影响种子萌发、营养生长和生殖生长降低作物生产力，其中种子萌发和早期幼苗建植阶段对环境胁迫尤为敏感，该阶段建植不良往往导致后期不可逆的产量损失。现有缓解策略包括选育耐胁迫基因型、提高播种量、调整播期和使用生物刺激素等，而种子引发作为一种简单、经济且实用的播前处理手段受到广泛关注。种子引发是指在受控条件下对种子进行水合处理以激活萌发前的早期代谢过程，但不允许胚根突破种皮。该技术帮助种子在生理上为胁迫做好准备，通常在不利环境下表现为更快的萌发、更均匀的出苗、更强的幼苗和更好的早期活力。种子引发始于水引发技术，此后发展出渗透引发、盐引发、营养引发、激素引发和生物引发等多种方法。尽管其效果因作物种类、基因型、引发剂和胁迫类型而异，但研究表明引发可通过增强抗氧化活性、渗透调节、膜稳定性、贮藏物质动员和胁迫响应通路激活来提高胁迫耐受性。近年来，纳米引发和组学辅助研究进一步揭示了引发处理在氧化还原调控、离子稳态、贮藏物质动员和胁迫响应分子网络方面的特异性效应。然而，这些证据大多来自受控条件，其在不同品种、田间环境、贮藏期和生产体系中的可重复性仍有待充分验证。本综述的创新之处在于采用引发特异性、大田作物导向的比较框架，涵盖干旱、盐碱、温度胁迫、重金属毒害和复合胁迫，将常规与新兴引发方法联系到生理、生化、分子和胁迫记忆机制，区分受控环境证据与田间验证结果，并评估萌发和建植的改善能否持续到作物生长和产量阶段。
2 种子引发及其类型
种子引发是一种播前处理技术，即在受控条件下使种子水合以启动吸胀阶段，播种前再行干燥回退。其主要目的是在不允许胚根突出的前提下启动早期代谢活动，使种子在田间播种后能够更快更均匀地萌发。水引发是最简单的形式，即将种子在通气水中浸泡规定时间后干燥，在轻中度胁迫条件下常可改善萌发率、幼苗活力和建植质量。渗透引发是将种子浸泡在低水势渗透溶液中，如聚乙二醇（PEG），以更精确地调控水分吸收，有助于激活修复和代谢过程，同时降低过度吸胀损伤的风险，在干旱和盐碱胁迫下被广泛研究。盐引发使用无机盐溶液，如氯化钙（CaCl?）、硝酸钾（KNO?）、硫氢化钠（NaHS）、氯化钾（KCl）或氯化钠（NaCl）进行种子浸泡，该策略对提高渗透和离子胁迫耐受性尤为相关，在盐碱、干旱和高温胁迫下均表现出更好的萌发、离子平衡和幼苗建植效果。激素引发是指使用低浓度的植物生长调节物质，如水杨酸（SA）、赤霉素（GA）、茉莉酸（JA）、生长素或其他信号化合物进行处理，其目的不仅是改善萌发，还在于触发胁迫相关信号通路，为出苗后的逆境做好准备。营养引发是将种子浸泡在含锌（Zn）、硒（Se）、磷（P）等必需营养元素的溶液中进行处理，除改善萌发外，还可支持早期养分供应并增强胁迫条件下的幼苗生长。生物引发将种子水合与有益微生物结合，如植物促生根际细菌（PGPR）或真菌，通过植物-微生物互作支持根系生长、养分获取和胁迫耐受。纳米引发是新兴的引发技术，利用纳米材料缓解作物非生物胁迫，其机制和生物安全性仍在持续研究中。需要强调的是，没有任何一种引发方法对所有作物和胁迫条件普遍最优，每种方法的效果取决于种子特性、引发时长、溶液浓度、干燥程序以及播种后遭遇的胁迫类型和严重程度。
3 胁迫缓解机制
3.1 种子引发作为顺序预适应过程
种子引发在非生物胁迫下的有益效应与一系列生理生化变化相关，这些变化始于受控水合期间并持续到播种之后。受控水合启动细胞修复、代谢再激活和胁迫相关信号传导，使种子在播种后能更快恢复萌发并对环境胁迫做出更有效的响应。由此产生的耐受性通过细胞结构修复、贮藏物质动员、氧化还原调控、渗透与离子调节、激素信号传导和胁迫响应分子重编程等相互关联的事件实现。
3.2 细胞修复、代谢再激活与贮藏物质动员
引发最一致的效果之一是萌发速度和均匀性的提升。引发有助于改善膜稳定性和细胞修复，在贮藏和胁迫环境下受损的细胞膜和大分子可在引发过程中得到修复，同时激活参与代谢的酶类。更快的贮藏物质动员为萌发时间缩短和出苗均匀性改善提供了机制解释。引发后的种子在播种前已完成水分吸收和代谢激活的早期阶段，因此置于土壤后能更快恢复萌发。引发常可提高萌发率、萌发指数、出苗率和种子活力，同时缩短平均萌发时间和达到50%萌发所需时间。但过度水合或处理时间过长可能使代谢超越可逆引发阶段，从而降低种子后续的耐贮性。
3.3 氧化还原信号与抗氧化防御
引发诱导的另一个重要机制是活性氧（ROS）产生的调控。受控水合期间适度的ROS产生可作为激活防御通路的信号。非生物胁迫通常引发过量ROS产生，对脂质、蛋白质和核酸造成损伤。在胁迫条件下，引发后的种子和幼苗常表现出更高的抗氧化酶活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD），以及非酶抗氧化物质的积累增加。这种更强的抗氧化能力有助于减少氧化损伤并维持胁迫下的正常代谢功能。但抗氧化响应应被理解为更广泛信号网络的一部分，而非孤立机制，因其幅度随引发剂量、基因型和胁迫强度而变化。
3.4 渗透调节、离子稳态与激素协调
种子引发还通过改善渗透调节和激素调控赋予非生物胁迫耐受性。在干旱和盐碱胁迫下，由于外部水势过低，种子和幼苗通常无法正常吸收水分和维持细胞膨压。引发可提高脯氨酸、可溶性糖和其他相容性溶质等渗透保护物质的积累，有助于稳定蛋白质和膜结构并维持细胞水合状态。引发还被报道可提高胁迫条件下作物的相对含水量（RWC）、叶片水分状况和水分利用效率。引发可影响生长促进型和胁迫相关激素的平衡，特别是脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）之间的平衡可决定种子保持休眠还是进入萌发，而水杨酸、茉莉酸、生长素和乙烯可调控抗氧化防御、根系发育和胁迫信号传导。许多研究报道引发促进更好的根系和幼苗发育，这对田间胁迫回避和耐受至关重要。
3.5 分子重编程与胁迫记忆
种子引发还被报道通过修饰胁迫耐受相关基因的表达来缓解胁迫。研究表明引发可诱导组蛋白修饰的显著改变，如组蛋白H3赖氨酸4二甲基化（H3K4me2）、H3K4me3和组蛋白H3赖氨酸9乙酰化（H3K9ac），协同修饰大豆盐胁迫下的胁迫响应、离子稳态和细胞壁修饰。转录组学、蛋白质组学和代谢组学研究日益表明，引发修饰的是调控网络而非单一通路。表观遗传过程，包括染色质修饰和DNA甲基化改变，被提出作为可能的贡献因素。种子引发还被报道可在处理植株中诱导持续数小时至数天甚至跨世代的胁迫记忆。研究表明胁迫响应基因和抗氧化基因在胁迫条件下的上调可传递至下一代，通过改善组织水分状况和渗透物积累并降低脂质过氧化来提高跨世代抗旱性。但处理世代内的胁迫记忆证据强于稳定跨世代遗传的证据，因此对引发效应可遗传性的论断应持谨慎态度，并需通过连续多代的实验加以验证。
3.6 不同引发方法的机制差异
尽管许多引发处理最终都汇聚于抗氧化防御、渗透调节和萌发改善，但各方法的起始机制不同。水引发主要促进水合依赖性修复和代谢再激活；渗透引发控制水分吸收速率并可诱导更强的渗透驯化；盐引发额外影响离子调控；激素引发直接修饰控制萌发和胁迫防御的信号网络；营养引发在早期发育阶段提供代谢必需元素；生物引发引入微生物功能，如养分动员、植物激素产生和诱导系统耐受性；纳米引发可能改变酶活性、膜转运和氧化还原调控，但其机制和生物安全性尚不明确。相同的引发处理在不同作物或品种中可能不激活相同的机制。种子大小、种皮通透性、贮藏物质组成、休眠性、初始活力和固有胁迫敏感性均可能影响引发效果。同样，引发剂的效果也取决于其浓度、时长、温度、通气、干燥条件以及后续胁迫的严重程度和发生时间。因此，引发响应应被理解为基因型×处理×环境的互作，这种背景依赖性解释了为何受控条件下的萌发显著改善并不总能转化为田间条件下的同等产量增益。
4 大田作物非生物胁迫下的表现
4.1 干旱胁迫
在干旱胁迫下，种子引发常与更快的萌发、改善的出苗、更强的幼苗活力和更好的早期根系发育相关。这些响应在土壤水分受限条件下尤为宝贵，此时萌发延迟和建植不良会大幅降低植株群体和最终生产力。引发后的种子在早期生长中常表现出更强的耐脱水能力，可能归因于渗透调节改善、抗氧化保护和贮藏物质利用效率提高。在小麦、玉米、水稻、鹰嘴豆和向日葵等作物中，这些早期优势常转化为更好的作物建植和后期发育中的胁迫韧性提升。水引发在多种作物中通过改善萌发率、平均萌发时间（T50）以及地上部和根系生长表现出一致的正效应。渗透引发还可改善渗透调节、叶片水分状况、光合色素、气体交换、光保护和抗氧化代谢，甚至在小麦中诱导持久的胁迫记忆或跨世代抗旱性。盐引发也被报道可改善干旱胁迫下作物的萌发、生物量生产、糖积累并减少氧化胁迫。其他先进引发技术如生物引发、激素引发和营养引发在特定情况下均表现出正效应，主要通过改善萌发、叶绿素含量、相对含水量、渗透物积累和减少氧化损伤实现，但其比较优势更具背景依赖性。
4.2 盐碱胁迫
盐碱条件通常减少水分吸收并扰乱细胞代谢，导致萌发缓慢且不均匀。种子引发普遍改善了盐胁迫下作物的萌发、幼苗建植、生长、抗氧化防御和生理稳定性。水引发通过改善萌发性状、地上部和根系生长、叶绿素含量和抗氧化活性发挥效果，在某些情况下还可降低丙二醛（MDA）和过氧化氢（H?O?）等氧化损伤标志物。盐引发产生的响应与渗透引发相似但通常更优，特别是在抗氧化保护、脯氨酸积累、膜稳定性和离子调控方面。渗透引发尤为有效，因其益处不仅限于基本萌发改善，还包括渗透调节、抗氧化代谢和K?/Na?稳态维持。生物引发在小麦和玉米中表现出良好前景，可改善盐碱条件下作物的萌发、幼苗活力、养分吸收、抗氧化活性和光合性能。总体而言，渗透引发和盐引发在盐碱胁迫下表现更优，而水引发仍是改善盐碱环境早期作物建植最简单且最一致的低成本选择。
4.3 温度胁迫
种子引发在改善作物对温度胁迫的耐受性方面也展现出强大潜力。高温胁迫干扰萌发、削弱幼苗建植、破坏膜稳定性、加速水分流失、降低叶绿素含量并损害光合和代谢过程；低温胁迫则通过减缓萌发、延迟出苗、抑制呼吸和酶活性、扰乱淀粉动员、损伤细胞膜以及限制水分和养分吸收来严重限制作物生长。研究表明种子引发可通过改善萌发率、出苗速率、幼苗活力、地上部和根系生长、相对含水量、叶绿素保持和膜稳定性来显著缓解温度胁迫的不利影响。引发后的种子还表现出更好的淀粉代谢、可溶性糖积累、蛋白质代谢和呼吸活性，这些对低温条件下维持萌发和早期幼苗生长至关重要。引发还与增强的抗氧化活性及相关代谢过程相关，表明其具有更强的限制高温诱导氧化损伤的能力。
