天然林是苔藓植物保护的关键，而活跃土地利用呈现低丰富度、同质化群落、新记录及栖息地指示种——来自巴西亚马逊东部的研究

《Biodiversity and Conservation》：Natural forests are key for bryophyte conservation, while active land-use reveals homogenous communities with low richness, new records, and habitat indicators in the Eastern Amazon

　　

摘要专业翻译 将土地利用与生物多样性保护相结合的策略在巴西亚马逊地区的实施从未如此紧迫。本研究比较了以家庭农业和低强度管理系统为特征的土地利用类型对巴西亚马逊东部苔藓植物（bryophytes）及其谱系（苔藓liverworts和藓类mosses）群落结构的影响。研究人员评估了天然林（natural forest）和三种活跃土地利用类型（经营林managed forest、农林复合系统agroforestry、阿萨伊单作a?aí monoculture）中的苔藓植物群落，分析了苔藓植物的丰富度（richness）、多度（abundance）和物种组成（composition），以及物种与各土地利用类型的关联。天然林与活跃土地利用类型在苔藓植物组成上存在差异，而天然林与农林复合系统表现出相似的物种丰富度和多度。在活跃土地利用类型中，苔藓植物多度无显著差异。农林复合系统与经营林表现出相似的苔藓植物组成，但经营林的物种丰富度较低。阿萨伊单作在苔藓植物组成上与所有其他土地利用类型均存在差异。苔藓和藓类对土地利用类型表现出不同的响应：苔藓与全部苔藓植物的响应模式相似，对栖息地变化更为敏感，而藓类则更具恢复力。因此，苔藓可作为监测土地利用实践生态效应的实用类群，而Cololejeunea surinamensis和Prionolejeunea muricatoserrulata显示出作为天然林状况指示种的潜力。总体而言，研究结果强调了维持天然林和推广低强度土地利用系统（尤其是农林复合系统）对于保护亚马逊景观中苔藓植物群落结构的重要性。

论文解读文章

研究背景与科学问题

全球范围内，人为土地利用变化正日益改变自然景观，热带森林是受此类转变影响最严重的生态系统之一。在亚马逊地区，过去12年森林砍伐率呈上升趋势，近250万平方公里森林正受到与森林转化相关的退化影响。然而，土地利用变化的生态后果并非一致，其取决于植被改造的类型和程度。土地利用变化模式通常与物种多样性下降和生态系统服务丧失相关，但生物多样性丧失的幅度因栖息地改造的规模和程度而异：当自然栖息地被单作、牧场和人工林取代时影响最为显著，而低强度土地利用（如天然林中的选择性采伐和非木材林产品采集）则与较低的生物多样性损失相关。

苔藓植物是检测环境快速变化的良好生物模型，其敏感性源于缺乏维管系统、表皮角质层和水分调节机制（变水性poikilohydric条件），使其与外部环境条件形成紧密关联。苔藓植物群落可被土地利用类型显著塑造，但不同进化谱系（苔藓和藓类）对土地利用类型的响应可能不同。尽管亚马逊地区已有关于苔藓植物对森林破碎化响应的研究，近期也有针对选择性采伐的研究，但关于不同土地利用类型如何影响苔藓植物群落及其进化谱系的信息仍然有限。

本研究旨在比较以家庭农业和低强度管理系统为特征的土地利用类型对巴西亚马逊东部苔藓植物群落结构的影响。研究提出四项预测：（i）活跃土地利用区域（农林复合系统、经营林和单作）相比天然林表现出较低的苔藓植物丰富度和多度及不同的植物区系组成；（ii）所有活跃土地利用区域表现出相似的苔藓植物群落结构；（iii）苔藓植物谱系对土地利用类型表现出不同响应；（iv）活跃土地利用区域的栖息地指示种数量低于天然林。

研究设计与方法

研究在巴西亚马逊东部帕拉州伊里图亚市进行，该地区具有显著的人类活动影响。研究选取四种土地利用类型：天然林（被动人类利用）、农林复合系统、经营林和阿萨伊单作（三种活跃人类利用，按植被简化梯度排列）。2021年1月，研究人员在每种土地利用类型中设置5个10m×10m样方（共20个样方，0.2ha），样方间最小距离100m，对1.5m高度以下所有可能被苔藓植物定殖的基质（树干、树皮、土壤、岩石和叶片）进行采样。标本鉴定在帕拉州埃米利奥·戈尔迪博物馆苔藓学实验室进行，采用专业分类文献。主要统计方法包括：广义线性模型（GLMs）检验土地利用类型对物种丰富度和多度的影响，采用对比分析进行事后检验；置换多元方差分析（PERMANOVA）评估物种组成差异，采用主坐标分析（PCoA）可视化排序；指示物种分析（IndVal）识别与各土地利用类型及其组合相关联的物种。

研究结果

总体物种记录与多样性格局

研究共记录1838个标本，代表120种苔藓植物，包括76种苔藓（7科33属）和44种藓类（12科24属）。天然林物种最丰富且多度最高（85种/675个标本），其次是农林复合系统（69/489）、阿萨伊单作（59/440）和经营林（50/225）。研究记录了一个新种Cololejeunea satioi和巴西亚马逊新记录Cololejeunea minuscula，以及帕拉州两个新记录Fissidens brevipes和Leucobryum clavatum，还记录了两种巴西特有种。

土地利用类型对苔藓植物群落结构的影响

土地利用类型显著影响苔藓植物及其谱系的丰富度、多度和群落组成。天然林与活跃土地利用类型在苔藓植物组成上存在显著差异，但天然林与农林复合系统在丰富度上无显著差异，天然林与农林复合系统及阿萨伊单作在多度上无显著差异。在活跃土地利用类型中，苔藓植物多度无显著差异；农林复合系统比经营林更丰富；阿萨伊单作的苔藓植物组成与农林复合系统和经营林均不同。

苔藓与藓类的差异化响应

苔藓在丰富度和群落组成上表现出与全部苔藓植物相似的模式，但对栖息地变化更为敏感，其在经营林中的多度低于所有其他土地利用类型。藓类在天然林中比经营林和阿萨伊单作更丰富且多度更高，但与农林复合系统在丰富度、多度和组成上均无差异。农林复合系统中藓类组成与经营林相似。阿萨伊单作中苔藓和藓类的组成均与所有其他土地利用类型不同。PCoA排序显示，苔藓植物和苔藓的天然林物种组成与其他土地利用类型明显分离，而农林复合系统与阿萨伊单作之间存在较大重叠。

栖息地指示种分析

指示物种分析确定了32种苔藓植物（24种苔藓和8种藓类）与土地利用类型及其交集显著相关。其中超过一半（18种）与天然林显著相关，Cololejeunea surinamensis和Prionolejeunea muricatoserrulata表现出最大特异性和保真度（A: 1.0; B: 1.0; IndVal stat: 1.0）。活跃土地利用类型仅有9个栖息地指示种，支持了第四项预测。Symbiezidium barbiflorum与农林复合系统相关，Trichosteleum papillosum与经营林相关，Drepanolejeunea fragilis与阿萨伊单作相关，其余6种与两种或三种活跃土地利用类型组合相关。

讨论与结论

天然栖息地：苔藓植物保护的关键

研究结果表明，在维持苔藓植物多样性及其群落组成方面，天然林不可替代。天然林的退化或丧失影响偏好湿润和荫蔽环境、具有较高生物量和结构复杂性的苔藓植物的持续存在和多度，特别是对自然栖息地变化高度敏感的物种。天然林中鉴定的18种潜在栖息地指示种可能因栖息地丧失而消失，导致群落功能同质化增加，并可能减少系统发育多样性类群的共存。

农林复合系统与经营林：同质化群落与多度模式，但物种丰富度不同

农林复合系统和经营林的苔藓植物群落组成相似，表明森林简化和经营管理实践促进了苔藓植物群落的重新组织，导致不耐受森林环境变化的物种丧失。农林复合系统是保护苔藓植物最有效的活跃土地利用类型，其苔藓组成与天然林相似，丰富度和多度也与天然林相当。经营林尽管采用选择性采伐，但表现出低丰富度和多度，这可能与1990年代以来的多次木材开采周期以及景观尺度上的隔离有关。

阿萨伊单作：特化栖息地还是苔藓植物库？

阿萨伊单作表现出与其他土地利用类型不同的苔藓植物组成，维持小面积阿萨伊单作斑块可提高区域苔藓植物γ多样性。然而，其简化的苔藓植物群落引发了对亚马逊地区“阿萨伊化”无计划集约化的担忧。以阿萨伊棕榈需求为导向的管理实践（该物种为喜阳植物）加上植被结构复杂性的降低，导致了低物种丰富度和多度，以及耐旱苔藓植物（如Drepanolejeunea fragilis）的定殖。

研究结论

研究结果强调了维持天然林和推广低强度土地利用系统（尤其是农林复合系统）对保护亚马逊景观中苔藓植物群落结构的重要性。苔藓可作为监测土地利用实践生态效应的实用类群，而Cololejeunea surinamensis和Prionolejeunea muricatoserrulata可作为天然林状况的指示种。研究还发现新种Cololejeunea satioi面临迫在眉睫的灭绝威胁，凸显了该地区苔藓植物保护的紧迫性。