结构解析揭示叶绿体蛋白输入通道 Toc75 的进化起源与组装机制

《Nature Communications》：Structure and function of cyanobacterial Omp85 reveal Toc159/Toc90 as a chloroplast protein import pore

　　# 摘要叶绿体蛋白输入通道Toc75进化自一种蓝细菌外膜Omp85蛋白，尽管所有已知的Omp85蛋白均参与蛋白输出。衣藻的Toc75与Toc90M（即Toc90的跨膜结构域，相当于高等植物中的Toc159）组装形成双筒镜状复合物，但该结构的形成方式及其在蛋白输入中的功能机制尚不明确。本研究通过冷冻电子显微镜和突变分析揭示了蓝细菌Omp85的结构特征：一种带有"盖子"的16β-折叠桶状结构，以及三个参与外膜蛋白组装的POTRA结构域。结构比较表明，Toc75–Toc90M复合物镜像了Omp85–底物组装的中间体，且Toc90M确实可以作为细菌Omp85的底物。经典的Omp85系统在组装完成后会释放底物，而Toc75则在其桶状结构内进化出一块碱性区域，将Toc90M锚定为稳定的侧向孔道，通过该孔道导入前体蛋白。我们的研究表明，一种细菌输出系统通过将底物锁定在位来形成稳定的导入通道，从而被转化为叶绿体蛋白输入通道。对稳定组装的这一需求也支持以下观点：祖型复合物的其他组成部分，包括Omp85的POTRA结构域和Tic236的直系同源蛋白，也被招募参与到叶绿体蛋白输入过程中。