蓬断穗短柄草7组片段导入对杜兰小麦早期根系发育及有限水分供应适应性的影响

《Plant Science》：The impact of Thinopyrum ponticum group 7 segmental introgressions on durum wheat early root system development and adaptation to limited water availability

　　

• 杜兰小麦 7AL 臂上的 *Thinopyrum ponticum* 7el1 渐渗片段提升了根系性状
• 长度为 28% 的 7el1 渐渗片段在干旱条件下维持了根生物量和根长
• 根系性状的改善与覆盖 7AL 长度 23-28% 的 7el1 区域相关
• LRD-7el1 被定位在 7AL 上同样长度为 23-28% 的 7el1 区域
• LRD-7el1 在成熟根部分表现出更强的干旱响应性转变

引言
根据近期报告（Statista, 2025, 国际谷物理事会，2025），小麦在全球谷物种植中排名第二，无论是种植面积还是产量。尽管玉米在总产量和种植面积上领先，但大部分用于饲料和工业，使小麦成为全球主要粮食作物，覆盖约三分之一的谷物耕地，并提供全球蛋白质和热量摄入的主要份额。人口增长、耕地减少、经济发展、城市化、移民、饮食结构变化以及气候变化，都导致了对小麦的需求相对其他谷物不断上升，无论是在传统产区还是新兴产区（Tadesse 等，2016, Kruseman 等，2025）。为了在日益恶劣的条件下满足未来需求，小麦生产必须超越 20 世纪中叶绿色革命（GR; Ray 等，2013; Tadesse 等，2016; Gollin 等，2021）以来取得的显著成果。在这方面，广泛共识认为，进一步的产量提高需要更可持续的低投入策略，例如采用新的育种方法并针对以前被忽视的性状（Pingali, 2012, Lenaerts 等，2019, Li 等，2025）。虽然第一次绿色革命主要改善了最佳条件下的地上性状，但植物的“隐藏的一半”——根系——在很大程度上被忽视，在某些情况下甚至受到了无意识的负向选择（Waisel 等，2002, Waines and Ehdaie, 2007）。然而，自 21 世纪初以来，根系架构作为高效土壤探索和资源利用的关键适应性状受到关注，特别是在资源有限的环境中，现在是“第二次绿色革命”或 GR 2.0 愿景的核心（Den Herder 等，2010, Pingali, 2012, Li 等，2025, Nirmalaruban 等，2025）。

有效改善根系架构（RSA），即由不同根类型的数量、形状和组织所定义的架构，非常复杂，因为 RSA 涉及受物种、基因型和环境条件影响的众多相互关联的性状（Smith and De Smet, 2012, Siddiqui 等，2021, Chen 等，2025, Zhang 等，2025）。与真双子叶植物不同，小麦、水稻和玉米等单子叶植物具有须根（同形根）系统，由两种根类型组成：种源（胚生）胚根（小麦通常为 3-5 条）和芽源（也称为‘不定’）根，即节根，包括冠根和支撑根（Watt 等，2008, Manschadi 等，2013, Chochois 等，2015, Maqbool 等，2022）。胚根比节根更早、更深地穿透土壤，并在植物整个生命周期中保持功能。这两类根系连同从它们分枝出的侧根，共同构成了成熟的根系架构、功能和表型可塑性，从而维持植物在土壤探索、锚固和适应波动环境条件方面的效率（Osmont 等，2007, Smith and De Smet, 2012, Shekhar 等，2019, Ober 等，2021, Zhang 等，2025）。RSA 可塑性源于多种根系属性的适应性同时修改，包括长度、深度、数量、角度、直径、密度和生物量（例如 Ye 等，2018），其中大多数代表由多个基因/数量性状位点（QTL）控制的复合性状，单个效应相对较小。由于公认在现代育种中的主要作用，对 RSA 性状的兴趣增加，在小麦等重要作物中对其遗传控制的研究取得了相当大的进展。因此，近年来鉴定和绘制了多个 RSA QTL 和 QTL 簇，并映射到面包小麦（BW, *Triticum aestivum* L., 2 n = 6x = 42, 基因组 AABBDD）和杜兰小麦（DW, *T. durum* Desf., 2 n = 4x = 28, 基因组 AABB）各个亚基因组中分布在各个染色体的几个区域（例如 Christopher 等，2013; Atkinson 等，2015; Petrarulo 等，2015; Maccaferri 等，2016; Alahmad 等，2019; Hendel 等，2021; Maqbool 等，2022; Sciara 等，2025）。

RSA 修改的性质和程度由环境因素（如生物和非生物胁迫、气候、土壤性质和管理实践）以及内源性因素（主要是植物激素）触发和调节（Osmont 等，2007, Bellini 等，2014, Maqbool 等，2022, Kaur 等，2026），除了地上组织的生理状态外。已确定几种最适合各种农业生态系统和胁迫条件的 RSA 理想类型，特别是当与地上性状结合以提高全株生产力时（Meister 等，2014, Lynch, 2022a, Lynch 等，2022, Chen 等，2025）。建议“整合型”根系表型，以最小的代谢成本协同优化表土和潜土觅食，作为大多数环境和气候波动下的理想目标（Lynch, 2022b）。然而，全球水和氮（N）限制的增加正将焦点转向针对深层土壤资源获取定制的根系（Lynch, 2013, Lynch and Wojciechowski, 2015）。深根表型不仅增强了耐旱性（全球水亏缺下的关键性状）（Lesk 等，2016, Leng and Hall, 2019），还提供了环境效益，包括更高的 CO? 封存和减少灌溉和肥料需求（Lynch, 2022b）。事实上，深、广展且高度分枝的根系长期以来与耐旱性相关联（Kramer, 1969），并且在小麦（Wasson 等，2012, Becker 等，2016, Ye 等，2018, Grzesiak 等，2019, Li 等，2021, Ober 等，2021, Maqbool 等，2022, Odone 等，2024, Chen 等，2025）等多种种子作物中与改善的水分状态和产量稳定性 consistently correlates。

根系的深度和空间分布已通过驯化和现代育种过程被深刻改变。在小麦中，与地方品种和野生近缘种相比，第一次绿色革命基因型的根生物量和根长呈现一致的下降趋势（Waines and Ehdaie, 2007, Bektas 等，2017）。这种减少可能源于在最佳、水分充足条件下的选择，最终产生的品种其根系较少能有效探索和开发土壤资源。事实上，驯化本身已经影响了根系架构（RSA）的发展，降低了其在胁迫条件下的可塑性和适应能力（Alam and Purugganan, 2024）。野生二粒小麦 *T. dicoccoides*（2 n = 4x = 28, 基因组 AABB）提供了一个代表性例子。在该物种中，与其驯化后代杜兰小麦不同，两个通常被抑制的胚根原基在水分胁迫后可重新激活，促进根系快速再生和幼苗恢复（Golan 等，2018）。这种丧失的能力说明了“廉价”根系属性（Lynch, 2022b），其特征是低代谢成本和高效的土壤觅食，这将赋予现代小麦根系理想类型在不可预测或终末干旱环境（如地中海型气候中存在的环境）下的竞争优势（Ehdaie 等，2012, Golan 等，2018）。

尽管某些来自栽培近缘种（如黑麦（*Secale cereale*）1RS 臂进入 BW）的渐渗片段在有利和干旱条件下增强了根系性状和相关产量表现（Ehdaie 等，2003, Ehdaie 等，2012, Howell 等，2019），但野生种质仍蕴含大量未被开发的适应性 RSA 特征变异。这种遗传潜力不仅延伸至现代小麦的野生基因组供体（Reynolds 等，2007, Bektas 等，2017, Merchuk-Ovnat 等，2017, Pshenichnikova 等，2020），还延伸至更远缘的分类群。特别有前景的是小麦草属植物，属于小麦三级基因库，具有多年生生长习性（Wang, 2011）。该物种组包括 5-7 属（取决于分类框架，例如 Wang and Jensen, 2009; Ceoloni 等，2015，其中赖草属、假雀麦属、短柄草属、披碱草属和异燕麦属最具代表性），原产于欧亚大陆，但现在广泛自然化并用于北美、阿根廷、欧洲部分地区和中國（Monsen 等，2004, Scheinost 等，2008, Li 等，2023）。小麦草属植物适应广泛的土著和气候条件，包括贫瘠、盐碱、干旱和半干旱土壤。它们提供多种生态系统服务，如减少土壤侵蚀和硝酸盐淋失，充当防风林和防火带，并作为牧草和野生动物栖息地。可能支撑这些生态和农艺效益的共同特征是它们能够发育深、广展且高度分枝的根系。这种根系能够实现广泛土壤层的定殖，并与一年生小麦相比提高资源利用效率。值得注意的是，相对于地上部分，更多的生物量分配到地下器官被鉴定为潜在的进化“前体”（Lindberg 等，2020），促进了禾本科早熟禾亚科内从多年生（祖先状态）向一年生的转变（Lindberg 等，2020, Hjertaas 等，2022, Zhao and Wang, 2024）。

小麦草属植物优越的根系能力，随着其延长寿命而增加，已在自然生态系统和农业环境中得到证明。在田间试验中，将一年生面包小麦品种与中间型小麦草（*Thinopyrum intermedium*, 2 n = 6x = 42）的商业牧草品种进行比较，早在第一个生长季，这种多年生作物就表现出资源保守策略，特征是根生物量更大和更高的根冠比（R/S），尽管伴随着生殖结构分配减少和种子产量降低（Vico 等，2016, Vico and Brunsell, 2018, Duchene 等，2020）。特别是，与一年生小麦相比，中间型小麦草表现出明显更高的 R/S 和几乎翻倍的深层土壤层（100–160 cm）根系定殖，而一年生小麦的根系主要局限于上层 0–60 cm 层（Duchene 等，2020）。同样，在多年生小麦育种计划中开发的 *T. aestivum* 和 *Thinopyrum* 属种之间的杂交流派（例如 Pogna 等，2014; Cui 等，2018），在第一个田间季节就显示出相对于面包小麦对照翻倍的根长和生物量（Baronti 等，2022）。

因此，多年生小麦草典型的根系高生物量分配在早期就已建立并保持在人工选择基因型中，支持将其作为有价值的供体加以利用，以增强小麦提供生态系统服务的能力和作物可持续性。尽管如此，一年生与多年生生长及架构性状变异的高度多基因性质，可能由复杂的、部分独立的分子模块控制，才开始被阐明（Lindberg 等，2020, Hjertaas 等，2022, Zhao and Wang, 2024）。检测自然变异，甚至是解剖像塑造 RSA 这样的复合性状的遗传和物理基础，在小麦草属等野生近缘种中仍然特别具有挑战性，因为这些物种在遗传、基因组、转录组和生理层面的知识仍然有限。此外，将异源遗传物质渗入栽培背景需要精确的染色体工程（CE）策略，以最小化连锁累赘并仅保留所需的染色质片段（Ceoloni and Jauhar, 2006）。在这种情况下，一种实用的方法是对表现出有希望性状的可用渐渗系进行详细的表型和分子表征。这样一个案例涉及一组携带来自十倍体长柄野古草（*Thinopyrum ponticum* (Popd.) Barkworth & D.R. Dewey, 2 n = 10x = 70; 同义词 *Agropyron elongatum*, *Elytrigia elongata*, *E. pontica*, *Lophopyrum ponticum*）7el1L 臂（前称 7AgL 或 7EL）不同长度片段的杜兰小麦重组系，这些片段是通过染色体工程（CE）单独转移的（Ceoloni 等，2005）。

携带替换同源地 7AL 受体臂 23%、28% 和 40% 的 7el1L 片段的近等基因重组系（NIRLs+），含有有效的抗病（Lr19, Sr25）和品质（Yp）基因。这些系在多年份和对比环境中（包括耐热和耐旱点）（Kuzmanovi? 等，2016, Kuzmanovi? 等，2018），不同播种密度和杂草管理（Rossini 等，2020）进行了产量表现评估。对 NIRLs+ 与不含异源片段的对照系（NIRLs-）进行的大量形态生理和产量相关性状评估揭示，7el1L 渐渗片段对多个产量贡献性状有积极影响，以及与每个异源片段相关的特定产量组分变异（Kuzmanovi? 等，2016, Kuzmanovi? 等，2018）。

在控制条件下的进一步研究也表明，某些 7el1L 导入片段对非生物胁迫（包括热胁迫（Giovenali et al., 2023, Giovenali et al., 2024）、热胁迫与干旱胁迫的组合（Giovenali et al., 2023）以及盐胁迫（Tounsi et al., 2024））具有有益效果。除了在盐胁迫下水培幼苗的胚根伸长评估外（Tounsi et al., 2024），目前尚未对这些近等基因重组系（NIRLs）在最优或胁迫条件下的根系构型（RSA）性状进行全面分析。同样，潜在导致根系相关变异的具体 7el1L 基因活性仍未被探索，部分原因是针对大麦草基因组区域（包括与 RSA 7el1L 连锁候选基因相关的 7el1L 片段）的靶向测序和注释工作正在进行中（Kuzmanovi? et al., 2014）。在此，应用了多种根系表型鉴定方法来评估三对近等基因重组系幼苗/幼苗植物在正常和水分受限条件下的 RSA 性状，同时考虑了之前关于携带 7DL 易位片段的背景研究（该片段来自参与此处 DW NIRLs+ 使用的同一薄翅大麦草染色体）（Placido et al., 2013, Placido et al., 2020）。在该背景研究中，易位系在水分限制下维持根系生长的能力与薄翅大麦草的侧根密度（LRD）基因等位基因下调相关，该基因是 KNOX/TALE 同源盒家族的转录因子，这与小麦 LRD-7D 等位基因的效果和表达模式形成对比（Placido et al., 2020）。由于 LRD 在导入 DW 的 7el1L 片段中的存在位置和具体定位尚不清楚，本研究对 NIRLs 的 7AL–7el1L 断点相对于其物理定位进行了映射，并进行了基因组、系统发育和表达分析。总体而言，研究结果提供了关于薄翅大麦草导入片段根系结构及其在 DW 育种项目中潜在针对性应用的新见解。

章节片段 材料
使用了三个硬质小麦 - 薄翅大麦草近等基因重组系（NIRLs），在 Ceoloni et al. (2005) 中分别命名为 R5-2-10、R112-4 和 R23-1，此处分别简称为 R5、R112 和 R23。它们是通过将初级重组系（Ceoloni et al., 2005）对意大利重复亲本品种 Simeto 进行多代回交（BC）培育而成，并使用小麦和异源物种基因组之间的多个多态分子标记进行了表征（Ceoloni et al., 2014a）。
三个近等基因重组系 通过纸带法（Pap）和根长测定法（Rhz）显微方法对薄翅大麦草导入片段的根系性状进行结构 - 功能剖析
对于纸带法和根长测定法，根据方差分析结果（表 2），除 SL、SRN 和 ARL 外，各性状之间的基因型差异均显著。此外，尽管纸带实验中的胚根展开角（SRA）在 p < 0.05 水平上显示显著性，但随后的 Tukey 检验未能在指定的族系显著性水平上识别出任何一对均值存在显著差异。总体而言，任何异源片段均未显著调控地上部性状。

讨论
近几十年来，根系构型（RSA）性状在促进资源利用效率方面，最终在最优和胁迫条件下提高作物产量和稳定性方面的基本作用已逐渐得到认可（例如，参见 Meister et al., 2014; Lynch 2022b; Maqbool et al., 2022; El Amrani 2023; Zhang et al., 2025; Kaur et al., 2026 年的综述）。与此同时，随着高效高通量技术的开发，改进根系的育种工作变得越来越可行。

结论/最后说明
总体而言，位于 R112+ 7AL-7el1L 臂分数长度为 0.77 至 0.72 之间的薄翅大麦草 7el1L 区域似乎包含一个根系性状基因/QTL“簇”（包括 LRD 基因），控制着相关的 RSA 特征以及地上部生理性状和贡献产量的性状，这些可能与沿小麦 7AL 鉴定出的一个或多个此类簇呈同源共线性（Sanguineti et al., 2007, Maccaferri et al., 2016, Sciara et al., 2025）。在此框架下，更茂盛的根系装置

资助
本工作在农业技术国家研究中心内开展，并获得欧盟下一代欧盟计划（National Recovery and Resilience Plan (PNRR)—Mission 4 Component 2, Investment 1.4—DD 1032 17/06/2022, CN00000022）的资金支持。部分工作是在欧盟支持的地中海地区研究与创新伙伴关系（PRIMA）计划框架内开展的，2018 年征集项目——"IMPRESA"项目（IMProving RESilience to Abiotic stresses in

CRediT 作者贡献声明
Ceoloni Carla：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原稿，监督，资源，项目管理，资金获取，概念构思。Salvi Silvio：撰写 – 审阅与编辑，监督，资源，方法论。Tuberosa Roberto：撰写 – 审阅与编辑，资源。Terramoccia Benedetta：调查，形式分析。Negussu Miriam：可视化，验证，调查，形式分析。Capoccioni Alessandra：可视化，验证，调查。Virili

利益冲突声明
作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本报告中所述工作的报告。

Kuzmanovi? Ljiljana|Di Romana Maria Lia|Virili Maria Elena|Capoccioni Alessandra|Negussu Miriam|Terramoccia Benedetta|Tuberosa Roberto|Salvi Silvio|Ceoloni Carla