孳生地控制下蚊子种群动力学博弈论模型中的振荡模式

《Mathematical Biosciences》：Oscillatory Regimes in a Game-Theoretic Model for Mosquito Population Dynamics under Breeding Site Control

　　

# 摘要

蚊媒疾病仍然是主要的公共卫生威胁，而蚊群控制依赖于家庭对清除滋生源的持续参与。虽然蚊群波动的驱动因素已被广泛研究，但自发性家庭决策对蚊群动态的影响仍然知之甚少。我们引入了一种博弈论模型，其中实施滋生源控制的家庭比例通过模仿动态演化，由感知的风险驱动，而该风险可能取决于蚊虫流行程度。我们假设家庭行为调节水生蚊虫阶段的承载力，从而在控制行为与蚊虫种群增长之间形成反馈。对于收益恒定的简化模型，我们确定了四个局部稳定平衡点，分别对应完全或不实施家庭控制以及蚊虫种群存在或不存在的情况。当不控制滋生源的感知风险取决于蚊虫流行程度时，系统允许存在一个额外的部分家庭参与的平衡点。我们推导了该平衡点发生Hopf分岔的条件，产生仅由蚊虫数量与家庭行为相互作用导致的持续振荡。数值模拟通过划定每个稳态的局部稳定参数区域，证实了我们的解析结果。对振荡区域的参数探索进一步揭示，较大的基本子代数产生振幅更大、周期更短的振荡，而感知风险比则调节这些趋势，并使振幅在Hopf边界附近消失。我们的研究表明，仅自发性家庭决策即可在蚊群中产生非平凡的动态，为风险感知与媒介生态之间的相互作用提供了洞察。从公共卫生角度来看，蚊虫数量的反复高峰可能转化为病例的周期性激增，因此有效的干预措施可以针对驱动家庭参与控制滋生源的感知风险。

# 引言

蚊媒疾病（MBDs），如登革热、寨卡热、基孔肯雅热和黄热病，继续对全球构成重大公共卫生挑战[1]。例如，最近的估计表明，每年发生1亿至4亿例登革热感染，导致严重的病例负担和死亡[2]。MBD的传播通过感染雌性蚊虫的叮咬进行，这些蚊虫在吸食感染人类血液时获得病毒，随后将其传播给易感个体。由于大多数MBD缺乏普遍有效的疫苗或大规模治疗方案，公共卫生策略严重依赖于减少蚊虫种群[3]。一个特殊的挑战在于蚊虫偏好叮咬和吸食人类血液的习性。如埃及伊蚊和白纹伊蚊等物种具有高度嗜人性，主要在家庭附近的小型人工容器中繁殖。因此，蚊群控制取决于清除滋生源[4]、[5]、[6]。在波多黎各进行的蛹调查发现，由居民管理其水含量的容器在旱季和雨季都产生了大部分埃及伊蚊的蛹[7]。在古巴、尼加拉瓜和墨西哥进行的研究也表明，社区参与源头减灭能比常规媒介控制更有效地降低伊蚊侵扰[8]、[9]。

社区参与对于减少或消除城市区域的蚊虫孳生环境至关重要[10]。根据当地政府沟通的有效性以及对MBDs所构成危险程度的认知，家庭可能更愿意或更不愿意参与滋生源控制[11]、[12]、[13]。尽管需要费力清理水容器，控制蚊虫种群的感知优势可以驱动强烈的参与。

蚊虫种群动态可能很复杂，并受环境和生物因素相互作用的驱动。实证研究报告了与温度和降雨波动相关的强烈季节性成分和振荡模式[14]、[15]、[16]。数学模型已成功阐明了这些振荡的机制，包括气候驱动参数的影响、非线性因素和关键发育延迟[17]、[18]、[19]、[20]。然而，尽管有越来越多的证据表明人类行为在塑造蚊群动态中的相关性[21]、[22]，但其作用仍然知之甚少。在滋生源控制背景下，现有模型已研究了由环境意识波动[23]、[24]或周期性人为干预驱动的脉冲式机械清除[25]所引起的振荡。然而，据我们所知，尚无建模工作研究由风险感知调节的自发性家庭参与如何产生非平凡的动态。

流行病动态的博弈论模型因需要将人类行为及其对疾病传播的影响纳入考量而受到广泛研究[26]、[27]。对于MBDs而言，这方面的许多工作集中于杀虫剂处理蚊帐（ITNs）的使用。Buonomo开发了一个模型，其中时变的好感度函数支配ITNs的采用，并与经典模型进行比较[28]。Asfaw等人研究了一个相关系统，其中行为通过模仿动态变化，并应用最优控制理论推导了在有说服反对使用ITN情况下实施健康促进活动的策略[29]。最近，Laxmi等人研究了通过ITNs消除疟疾，使用演化博弈论模型探索了个体社会学习与疾病流行程度之间的反馈环[30]，该方法随后与撒哈拉以南非洲各国疟疾发病率和蚊帐使用量的时间序列数据进行拟合[31]。个体自利和ITNs误用的作用由Broom等人[32]和Honjo与Satake[33]研究，而类似的方法由Ndii及其同事应用于登革热，他们建模了选择接种疫苗或减少与蚊虫接触的行为[34]、[35]。在这些模型中，个体决策影响人类免受感染性叮咬的保护。滋生源控制则直接作用于蚊虫种群本身，而家庭行为与媒介人口学之间的反馈关系，尽管对人类行为与蚊虫生态相互作用至关重要，但仍未被探索。

在此，我们引入一个模型来研究滋生源控制下的蚊虫种群动态。受Bauch提出的具有模仿动态的疫苗博弈启发[36]，我们采用了一种博弈论框架，其中实施控制的家庭比例由基于感知风险得出的收益决定。为了整合行为学和昆虫学成分，我们假设水生种群具有依赖于人类行为的承载力。对于收益恒定的简化模型，我们确定了四个局部稳定稳态，分别对应完全或不进行滋生源控制以及蚊虫种群存在或不存在的情况。然后我们通过使不进行滋生源控制的收益取决于蚊虫流行程度来扩展模型，捕捉当家庭经常遇到蚊虫时感知风险更高的概念。在这种情况下，我们获得了一个具有部分滋生源控制的第五个稳态，该稳态发生Hopf分岔。我们提供了与分岔相关的第一个Lyapunov系数的表达式，遵循规范型方法[37]，并在一个代表性案例中数值验证该分岔是超临界的，产生稳定极限环。我们基于拉丁超立方抽样和部分秩相关系数对部分控制平衡点进行了全局敏感性分析，以补充解析结果。我们还进行了数值模拟，以说明局部稳定性的参数区域，并探索稳定振荡的振幅和周期随基本子代数和感知风险比的变化情况。

本文结构如下：在第2节中，我们提出了行为-昆虫学模型，详细描述了蚊虫种群动态、支配家庭控制的模仿动态，以及与依赖于行为的承载力的整合。第3节介绍了收益恒定的模型以及具有流行程度依赖收益的完整博弈论模型的解析结果，包括导致识别Hopf分岔的分析。第4节用数值模拟补充理论发现，说明轨迹和振荡区域。最后，在第5节中我们讨论了研究结果的意义、建模框架的局限性以及未来研究的潜在方向。

# 蚊虫种群动态

蚊虫生命周期由四个阶段组成：卵、幼虫、蛹和成虫。在此我们将前三个阶段合并为一个水生种群区室。成虫种群区室代表完全发育的、具有飞行、繁殖和疾病传播能力的蚊虫。遵循Dumont和Thuilliez[25]提出的方法，我们采用以下昆虫学模型：

$$\frac{dL_v}{dt} = r \cdot b \cdot A_v \cdot \left(1 - \frac{L_v}{K_v}\right) - (\nu_L + \mu_L) \cdot L_v$$

$$\frac{dA_v}{dt} = \nu_L \cdot L_v - \mu_A \cdot A_v$$

其中，$L_v$ 和 $A_v$ 分别代表水生和成虫种群数量。

# 收益恒定的简化模型

我们首先考虑不进行滋生源控制的感知收益给定为 $\pi_d = -r_d$ 的情况，其中 $r_d$ 代表蚊虫感染传播的恒定感知风险。这种情况为系统(3)的分析做了准备。其动机还来源于个体的蚊虫叮咬暴露感知随时间保持稳定的场景——例如，在获得昆虫学信息有限的环境中，或者感知主要由其他因素塑造的情况下。

# 数值模拟

我们用所提模型的数值模拟来补充稳定性分析。我们系统使用MATLAB的ode45求解器进行数值积分。这些模拟旨在说明和支理论结果，而不是提供详尽的参数探索。

# 结论

我们开发了一个在家庭控制滋生源下的蚊虫种群动态博弈论模型。我们的框架通过(i)随着更多家庭进行滋生源控制而线性降低的依赖于行为的承载力（$K_v = K_v(w)$），以及(ii)可能依赖于蚊虫流行程度的不进行控制的感知收益（$\pi_d = \pi_d(A_v)$），将蚊虫发育与战略性的人类反应整合起来。当此类收益被视为恒定时，行为...

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**致谢声明**

在撰写本文的过程中，作者使用了Anthropic开发的Claude进行文献综合和文本润色。

**CRediT作者贡献声明**

Mohammad Rubayet Rahman：原创草稿撰写、形式化分析。Chanaka Kottegoda：审阅与编辑、方法论。Lucas M. Stolerman：审阅与编辑、原创草稿撰写、监督、资金获取、概念化。

**利益冲突声明**

作者声明他们没有已知的可能影响本论文工作的竞争性经济利益或个人关系。

Mohammad Rubayet Rahman | Chanaka Kottegoda | Lucas M. Stolerman

俄克拉荷马州立大学数学系，斯蒂尔沃特，俄克拉荷马州，74078