结合不同选择标准、杂交选择指数与杂交规划方法提升短期轮回基因组选择（GS）的遗传增益与遗传多样性平衡

《Theoretical and Applied Genetics》：Combining different selection criteria into breeding strategies for short-term recurrent genomic selection

　　

每个育种项目必须在短期遗传增益与遗传变异保留之间取得平衡。与截断选择和最佳×最佳交配相比，已提出不同选择标准、杂交选择指数和杂交规划方法，以改善上述两个目标之间的权衡。每种措施和方法的相对优势可能因育种项目持续时间而变化，因为其各有优缺点。研究人员特别关注跨越五个世代的短期轮回基因组选择（genomic selection, GS）项目，并使用分别包含224个燕麦品系和293个小麦品系的两个数据集开展模拟研究，评估19种不同育种策略的遗传增益和遗传多样性。总体而言，研究人员发现，与仅依赖单一措施相比，将不同选择标准、杂交选择指数和/或杂交规划方法组合成育种策略，可在保持至少相同遗传多样性水平的同时，相较截断选择获得更高的遗传增益。因此，研究人员得出结论：将不同措施组合进育种策略可在无需额外资源的情况下提高育种进展。关键信息：将不同选择标准、杂交选择指数和杂交规划方法组合成育种策略，相较截断选择并随机分配配偶，可提高短期轮回GS中的遗传增益。

研究背景与问题：基因组选择（genomic selection, GS）因成本较低且遗传增益高于表型选择而受到植物育种者关注。然而，基于基因组估计基因型值（genomic estimate of the genotypic value, GEGV）的截断选择相较表型选择造成更大的多样性损失，可能妨碍长期育种成功。过去二十年中，研究人员提出加权GS、最优单倍体值（optimal haploid value, OHV）、期望最大单倍体育种值（expected maximum haploid breeding value, EMBV）、可用性准则（usefulness criterion, UC）、最佳后代值（best progeny value, BPV）、最优贡献选择、最优杂交选择及多种杂交规划软件等方法，以平衡短期遗传增益与遗传多样性。多数方法在长期可提高遗传增益，但在早期世代遗传增益较低；且方法数量多、优缺点不同，育种项目难以决定采用何种方法。该研究因此聚焦短期轮回GS，将不同选择标准、杂交选择指数和/或杂交规划方法组合为育种策略，在两个数据集中比较其遗传增益和遗传多样性，并以GEGV截断选择加随机交配（GEGV-RND）为参考策略。研究结论是：将不同措施组合进育种策略，可在不增加额外资源的情况下提高育种进展，并在部分组合中同时保持或提高遗传多样性。
关键技术方法（≤250字）：研究采用模拟研究，使用两个经验数据集。燕麦数据集含224个F₇品系，源自15个燕麦基因型的因子杂交，田间产量数据来自德国2021、2022和2024年试验，经基因分型测序（genotyping by sequencing, GBS）和质控后保留12,825个标记。小麦数据集含293个双单倍体（doubled-haploid, DH）品系，源自Asory、Informer、Kamerad、LG Initial、LG Mocca与抗性供体20812.2.2、XX41、XX45、STb19/Lorikeet、HTRI1410的因子杂交，2022/23及第二年六点试验后用25k小麦Infinium芯片基因分型，质控后保留16,478个标记。标记效应用岭回归最佳线性无偏预测（ridge regression best linear unbiased prediction, RR-BLUP）估计；遗传图由物理位置按1 Mbp=1 cM近似，燕麦和小麦染色体平均长度分别缩放至135 cM和180 cM。模拟育种方案包括选144个亲本、72个F₁、F₁互交产生36个C₁家系、每交10个后代，重复至C₃，选36个供体并每供体产生6个终系，共216个自交系/DH系；进行300次模拟，评价终系平均GEGV、期望杂合度和固定等位基因数，比较19种策略。
研究结果：
1. 基于单一选择标准或杂交选择指数的育种策略：该组策略间差异最大。没有任何单一策略在同时保持更高遗传多样性的情况下获得高于GEGV-RND的遗传增益。GEGV-BEST采用GEGV截断选择并最佳×最佳交配，在两个数据集中遗传增益最高、遗传多样性最低。EMGV-RND和EXGRO的遗传增益和遗传多样性均与参考策略相当。BPV-TOP在燕麦中遗传增益高于参考、在小麦中与参考相当，且两个数据集中遗传多样性均更高。MAXG-TOP在燕麦中遗传增益略高、在小麦中略低，并保留最高遗传多样性。UC-SM和UC-SET均基于UC但采用不同杂交规划算法，遗传增益高于参考而遗传多样性低于参考，UC-SM差异更明显。
2. 旨在育种方案早期最大化遗传多样性的育种策略：GEGV-CB80在两个数据集中遗传增益低于GEGV-RND，遗传多样性在小麦中相当、在燕麦中略高。GDI-TOP在小麦中遗传增益更高而多样性更低；在燕麦中遗传增益与参考相等而多样性更高。MAXG1-TOP相较参考提高遗传增益，多样性在燕麦中相当、在小麦中略高。MAXG2-TOP在两个数据集中均较GEGV-RND和MAXG1-TOP获得更高遗传增益和更高遗传多样性。
3. 组合不同杂交选择指数和/或杂交规划方法的育种策略：所有组合策略的遗传增益均高于GEGV-RND。MAXG1/UC1-TOP在所有组合策略中遗传增益最高，但遗传多样性最低且低于GEGV-RND。MAXG2/UC1-TOP遗传增益高于参考但低于MAXG1/UC1-TOP，多样性在燕麦中更高、在小麦中更低。MAXG2-TOP/UC1-SM结果与MAXG2-UC1-TOP相同。MAXG2-TOP/UC1-SET的遗传增益和遗传多样性均高于GEGV-RND。MAXG2/UC2-TOP的多样性在燕麦中与参考相当、在小麦中更低。MAXG与BPV连续组合（MAXG2-BPV2-TOP）或交替组合（MAXG/BPV_ALT-TOP）保留的遗传多样性最多，但在所有组合策略中遗传增益最小；小麦中MAXG2-BPV2-TOP的遗传增益高于MAXG/BPV_ALT-TOP。
讨论与结论：育种中遗传增益与遗传多样性始终存在权衡；在短期育种项目中，遗传多样性的意义从为未来增益提供储备，转变为终产物DH系或自交系中可用于其他农艺和抗性性状选择的变异。单一策略均未能同时优于参考策略。GEGV-BEST增益最高但多样性最低；EMGV和ExGrO在五世代内与参考相当，符合此前认为其需五世代以上才优的结果；BPV可平衡中亲值与杂合性，MAXG为理论值，计算需求低且不需等位相位、图谱位置或单倍型块划分，但忽略等位频率和重组概率，故保留多样性而牺牲增益。UC-SM和UC-SET增益高但多样性低，可能因每亲本仅用一次杂交、每交仅10个后代，小群体孟德尔抽样导致稀有等位丢失；SET通过优化杂交集合可平衡家系贡献。CB80未提高多样性；GDI不宜推荐。MAXG早期规划可提高增益并保持多样性，因仅考虑每位点最佳等位，交配亲本可携带不利等位；组合策略利用各措施优势并补偿劣势，MAXG早期保留的多样性可被后期UC或BPV利用。两个数据集结果总体可比但不完全相同；小麦含外源抗性供体，引入未预选的新等位和额外多样性，使BPV/MAXG的理论优势更易落空，故BPV-TOP和MAXG-TOP等在小麦中增益较低。局限性包括：假定纯加性、无显性和上位效应；家系仅10个后代且选择跨家系，未确保亲本贡献相等；分离方差预测受标记效应准确性、QTL数目、重组频率、相位和有限后代群体影响；组合策略为启发式探索而非穷举优化。研究结论翻译：本研究首次将不同选择标准、杂交选择指数和杂交规划方法组合成短期轮回GS的育种策略。结果表明，与标准截断选择和所选个体随机交配相比，这些组合策略可在保持至少相同遗传多样性水平的同时获得更高的产量遗传增益，或反之在保持更多遗传多样性的同时达到相同遗传增益。更多遗传多样性意味着对其他农艺性状和抗性进行选择的更大潜力。因此，组合策略利用不同标准和指数的优势并补偿其劣势。找到选择标准、杂交选择指数和杂交规划方法的正确组合与顺序，具有进一步改进育种项目的潜力，但会使优化更加复杂。