岩性背景对巴西非碳酸盐岩洞穴保护优先级评估的偏差效应研究

《Biodiversity and Conservation》：Facing a conservation puzzle: ignoring lithology can bias conservation-priority assessments of Brazilian caves

　　

摘要 地下生态系统日益受到人为干扰的威胁，并孕育着独特的生物群落。然而，目前关于洞穴生物多样性的认知与保护评估仍严重偏向于碳酸盐岩系统，对非碳酸盐岩岩性发育的洞穴存在显著的研究空白。在此背景下，本研究评估了位于巴西米纳斯吉拉斯州南部48个非碳酸盐岩洞穴（14个花岗岩类洞穴和34个石英岩洞穴）的保护优先级，检验纳入岩性背景是否能够提高保护优先级评估的准确性。研究应用了洞穴保护优先级指数（Cave Conservation Priority Index, CCPi），整合了生物学相关性指标（包括总物种丰富度、相对丰富度和洞穴特有物种丰富度）以及人为干扰强度指标。当不考虑岩性差异而将所有洞穴联合分析时，14个花岗岩类洞穴中有10个相对于岩性特异性评估被划入较低的保护优先级类别。在石英岩洞穴中，有6个洞穴的分类发生变化，其中4个升入较高优先级、2个降入较低优先级。岩性特异性分析确定了3个花岗岩类洞穴和2个石英岩洞穴具有极高保护优先级。其余花岗岩类洞穴均被划分为高优先级和中优先级。石英岩洞穴表现出更大的异质性，包括13个高优先级洞穴、16个中优先级洞穴，仅有3个低优先级洞穴。这一模式尤为重要，因为地下环境的生态与进化动态深受岩性影响，岩石类型可塑造物种丰富度、群落组成以及孕育洞穴限制类群的可能性等关键生态属性。因此，将岩性背景纳入保护优先级指数对于减少岩性异质系统间比较可能产生的偏差，以及避免低估非碳酸盐岩洞穴系统的保护重要性至关重要。

论文解读：岩性背景对巴西非碳酸盐岩洞穴保护优先级评估的影响

一、研究背景与问题提出

地下生态系统是地球生物多样性的重要组成部分，孕育着高度特化的生物群落，对自然和人为干扰极为敏感。然而，当前关于洞穴生物多样性的科学认知和保护评估仍严重偏向于碳酸盐岩系统，这主要归因于碳酸盐岩洞穴更高的可达性、丰富度以及在洞穴学研究中的长期主导地位。相比之下，发育于非碳酸盐岩（如石英岩、花岗岩类等）的洞穴尽管分布广泛且已被证明能够支持多样且独特的生物群落，却仍相对被忽视。这种研究失衡导致了关于这些系统生态功能、生物多样性模式和保护需求的重大知识空白，引发了关于主要基于碳酸盐岩洞穴研究建立的保护框架是否同样适用于不同岩性背景的担忧。

岩性作为影响地下栖息地物理结构和环境条件的关键因素，可能通过影响栖息地异质性、资源可用性和生物定殖等途径，塑造物种多样性模式、群落组织和地下特有性，对保护评估具有重要影响。然而，大多数现有保护评估方法在比较洞穴时并未明确考虑岩性变异。这一遗漏对于相对保护指数尤为重要，因为此类指数的分类阈值是基于所评估洞穴间观测到的生物学价值范围推导的。当将不同岩性背景下发育的洞穴纳入同一评估时，其生态基线的差异可能影响这些阈值，进而影响其相对保护排名。因此，在各自岩性背景下评估洞穴，通过允许其生物学相关性相对于更可比的生态基线进行判断，可能有助于改进保护评估。

基于上述背景，本研究旨在评估发育于花岗岩类和石英岩岩性洞穴的脆弱性，并检验考虑岩性背景是否会影响保护优先级分类。研究人员假设，在每种岩性背景下分别应用保护优先级指数将改变分类阈值，并与不考虑岩性的联合评估产生不同的保护优先级排名。

二、研究设计与方法

本研究在巴西东南部米纳斯吉拉斯州南部14个市镇的48个非碳酸盐岩洞穴中开展，其中石英岩洞穴34个（71%），花岗岩类洞穴14个（29%）。无脊椎动物采集于2013年7月至8月由四名经验丰富的生物洞穴学家团队完成，采用镊子、刷子和手网在整个洞穴进行主动搜索，覆盖每个洞穴所有可到达部分。标本在实验室按照形态种标准进行分类并鉴定至尽可能低的分类水平，所有材料保存于拉夫拉斯联邦大学（UFLA）的地下无脊椎动物收藏室（ISLA）。

研究应用了Souza-Silva等人提出的洞穴保护优先级指数（CCPi），该指数整合两个主要组成部分：生物学相关性和人为干扰。生物学相关性通过三个变量量化：总物种丰富度（S_t）、相对物种丰富度（S_r）和洞穴特有物种丰富度（S_tb），其中总物种丰富度权重为其他变量的两倍。相对丰富度计算公式为S_r = (S_t/ca)/Rcea，其中ca为洞穴总面积，Rcea为总洞口面积。人为干扰评估考虑了洞穴内部及洞口250米半径范围内的影响，每种影响根据其强度、持久性和空间范围进行特征化和加权。CCPi分别应用于石英岩和花岗岩类洞穴，同时使用完整数据集计算不考虑岩性的综合指数，以直接比较两种评估方法的效果。

三、主要研究结果

生物学相关性

物种丰富度在花岗岩类洞穴中平均较高（均值=39.1；中位数=43），石英岩洞穴平均较低（均值=37.4；中位数=30），但石英岩洞穴表现出更大的变异性（标准差=20.8，范围12-96种），而花岗岩类洞穴变异较小（标准差=13.5，范围19-63种）。尽管存在表观差异，两种岩性间物种丰富度无显著差异（Wilcoxon检验：W=275.5，p=0.401）。

总物种丰富度（S_t）作为生物学相关性（BR）的第一个指标，揭示了岩性间的对比模式。花岗岩类洞穴主要与较高的BR类别相关，而石英岩洞穴更广泛地分布于相关性梯度上。花岗岩类洞穴中，Labirinto洞穴以63种物种拥有最高丰富度；石英岩中，Bromélias洞穴支持96种物种，不仅是该岩性中的最高值，也是所有采样洞穴中的最高记录。

相对丰富度（S_r）评估呈现出不同模式，两种岩性中较低相关性类别均占主导。这一趋势在石英岩洞穴中尤为明显，大多数被归类为低相关性。较高的S_r类别在花岗岩类洞穴中也不常见，表明总丰富度高的洞穴不一定具有高相对丰富度。

洞穴特有物种丰富度（S_tb）是生物学相关性中最具限制性的组成部分，两种岩性中洞穴特有物种仅出现在相对较小比例的洞穴中。花岗岩类洞穴中，Labirinto洞穴尤为突出，栖息4种洞穴特有物种，达到极高相关性类别；石英岩洞穴中，Casas洞穴是唯一被归类为极高相关性的地点，同样栖息4种洞穴特有物种，Moreiras洞穴记录了2种洞穴特有物种，处于中间位置。

人为影响

共记录了十种类型的人为干扰。森林砍伐是最频繁的影响，影响28个洞穴（58.33%），其次是土壤压实（19个洞穴，39.58%）和洞穴附近步道或道路的存在（17个洞穴，35.41%）。旅游参观在8个洞穴中记录（16.67%），研究活动相关影响在4个洞穴中识别（8.33%）。垃圾堆积和涂鸦较少见，分别出现在3个（6.25%）和2个（4.16%）洞穴中。污水坑和洞穴部分坍塌是最罕见的干扰，各仅在一个洞穴中记录。Serra Grande洞穴表现出最高水平的干扰，识别出五种不同类型的影响。相反，六个洞穴（Catedral III、Dobras、Lagarto Teiú、Martiniano、Martiniano II和Gnomos）在调查期间未显示人为改变的可见证据。

仅基于人为影响评估保护优先级时，花岗岩类洞穴主要被归类为中优先级类别。相比之下，石英岩洞穴在基于影响的优先级梯度上分布更广泛，从低到最高优先级类别，表明石英岩洞穴受到的人为压力强度具有更大异质性。

洞穴保护优先级指数（CCPi）

当保护优先级指数分别应用于各岩性组时，3个花岗岩类洞穴（21.4%）被归类为极高优先级保护地点：Goulart、Diabo和Labirinto洞穴。Goulart和Diabo洞穴主要因其高物种丰富度（S_t）结合高水平的人为干扰获得此分类，分别被归类为极高和高优先级。Labirinto洞穴同样被归类为极高优先级，反映其高物种丰富度以及4种洞穴特有物种的存在和中优先级的人为影响排名。其余9个花岗岩类洞穴（64.2%）被归入高优先级类别，2个（14.2%）被归类为中优先级。

石英岩洞穴中，仅2个洞穴（5.88%）被归类为极高优先级保护地点：Céu和Serra Grande洞穴。Céu洞穴通过总物种丰富度（S_t）和相对丰富度（S_r）的综合影响获得此排名，两者均被归类为中优先级，结合记录的人为影响共同产生高生物学相关性。Serra Grande洞穴因其高物种丰富度（S_t=94种）和高频率的人为干扰而突出。其余石英岩洞穴分布在各保护优先级类别中，13个洞穴为高优先级（38.2%），16个为中优先级（47.1%），3个为低优先级（8.8%）。总体而言，与花岗岩类洞穴不同，石英岩洞穴表现出更广泛的保护优先级水平分布，反映了各地点生物学相关性和人为干扰的更大变异。

综合CCPi分析

综合CCPi评估（包含所有洞穴，不考虑岩性）与岩性特异性评估的比较揭示了保护优先级分类的显著变化。总体而言，48个洞穴中有16个（33.3%）在两种方法间改变了优先级类别。花岗岩类洞穴的重分类频率显著高于石英岩洞穴（Fisher精确检验，p=0.00064），表明花岗岩类洞穴的保护排名对其评估所处的分析背景特别敏感。

花岗岩类洞穴中，14个地点中有10个（71.4%）改变了优先级类别。在每种情况下，综合评估分配的优先级均低于岩性特异性评估，揭示当花岗岩类洞穴与石英岩洞穴共同评估时，其相对保护重要性持续丧失。7个洞穴从高优先级降至中优先级，2个从极高降至高，1个从极高降至中。仅4个花岗岩类洞穴在两种方法下保持相同分类。

石英岩洞穴对分析方法敏感性显著较低。34个洞穴中仅6个（17.6%）改变优先级类别，其中4个在综合评估下获得更高分类，2个获得更低分类。因此，与花岗岩类洞穴观察到的持续向下移动形成对比，石英岩洞穴的重分类发生在两个方向。相应地，分类变化方向在岩性组间显著不同（Fisher精确检验，p<0.00001）。

总体而言，配对序数比较也揭示了综合与岩性特异性CCPi分类之间的显著差异（Wilcoxon符号秩检验，p=0.0417）。这些结果共同表明，分析背景影响了所得保护优先级分类，对花岗岩类洞穴的影响尤为显著，其相对保护重要性在与石英岩洞穴共同评估时被系统性降低。

四、讨论与结论

岩性特异性与综合CCPi评估的比较证明，地质背景能够显著影响保护优先级排名。总体而言，33.3%的洞穴根据分析方法在优先级类别间移动，花岗岩类洞穴的重分类频率显著高于石英岩洞穴。尽管物种丰富度在花岗岩类和石英岩洞穴间无显著差异，但丰富度分布的差异改变了指数使用的阈值，导致两种岩性共同评估时洞穴排名发生显著变化。这些结果表明，不同地质背景下发育的洞穴在共同生态基线下不一定可比，综合评估可能低估特定岩性背景下洞穴的保护重要性。由于岩性影响关键生态属性，包括洞穴形态、栖息地异质性、水文动态、养分可用性和环境稳定性，它作为地下生物多样性模式及其保护结果的基本驱动因素。研究结果因此强调将地质背景明确纳入保护优先级框架的重要性，岩性特异性评估提供了洞穴生物学价值更生态学现实的表现，可能提高生物多样性保护规划的有效性。

研究证实，非碳酸盐岩洞穴，特别是花岗岩类岩石中发育的洞穴，能够达到高甚至极高的保护优先级排名。这些地下系统有限的生态学知识可能导致对其保护价值的低估，可能制约适当管理和保护措施的制定与实施。洞穴特有物种的存在被广泛认为是识别保护优先级洞穴最具信息量的指标之一，本研究证实了这一关系，被分配到最高保护优先级类别的洞穴，如花岗岩类地层中的Labirinto洞穴和石英岩地层中的Casas洞穴，比同一岩性背景下其他洞穴栖息更多洞穴特有物种。

然而，这些生物的分类学知识仍然极为有限。在所有记录的洞穴特有物种中，仅有两个已被正式描述：来自Casas洞穴的Eukoenenia ibitipoca（蛛形纲，鞭蝎目）和来自Bromélias洞穴的Brasilomma enigmatica（蛛形纲，蜘蛛目），两者均发育于石英岩基质。相比之下，本研究中与花岗岩类洞穴相关的洞穴特有物种均尚未被正式描述。

森林砍伐是调查洞穴周围最频繁记录的干扰，其次是土壤压实和步道与道路的存在。这一模式与影响巴西地下生态系统的主要压力一致，通常与植被清除、农业活动、无管制旅游和采矿相关。在米纳斯吉拉斯州，农业扩张是景观转型的主要驱动因素之一。在地下环境中，周围植被的丧失可能直接影响洞穴相关种群的持续存在，并通过减少外源资源输入改变营养途径，加剧洞穴生态系统资源受限的条件。

旅游是研究区域的另一相关压力，特别是在Luminárias和Carrancas市镇以及Ibitipoca州立公园内。尽管其对地下群落的影响仍未充分了解，但部分洞穴中土壤压实和固体废物的出现表明，当管理不当时，参观可能构成显著的干扰来源。在Ibitipoca州立公园，尽管管理计划中认可了洞穴的旅游价值，但尚未实施具体措施来减轻与参观相关的影响。此外，支持该计划的生物学调查未能记录本研究识别的任何洞穴特有物种，表明这些洞穴的保护重要性可能被低估。这一问题尤为重要，因为即使在保护区内，旅游也可能对洞穴群落产生负面影响，而在石英岩洞穴中，过度参观还可能因这些岩性的高易碎性和结构脆弱性加速物理退化。

环境教育代表预防洞穴生态系统额外干扰的重要工具，特别是通过促进更可持续的旅游实践。在大西洋森林洞穴中，意识和外联倡议已被确定为地下环境保护最有效的方法之一。尽管这些系统生态重要性的认识不断提高，但大多数巴西洞穴的动物群仍缺乏充分记录，主要归因于生物学调查数量有限。

研究结论

本研究通过比较岩性特异性和综合CCPi评估，证明地质背景能够显著影响保护优先级排名。33.3%的洞穴根据分析方法在优先级类别间移动，花岗岩类洞穴的重分类频率显著高于石英岩洞穴。尽管物种丰富度在两种岩性间无显著差异，但丰富度分布的差异改变了指数阈值，导致两种岩性共同评估时洞穴排名发生显著变化。这些结果表明，不同地质背景下发育的洞穴在共同生态基线下不一定可比，综合评估可能低估特定岩性背景下洞穴的保护重要性。由于岩性影响关键生态属性，它作为地下生物多样性模式及其保护结果的基本驱动因素。研究结果强调将地质背景明确纳入保护优先级框架的重要性，岩性特异性评估提供了洞穴生物学价值更生态学现实的表现，可能提高生物多样性保护规划的有效性。