超越旗叶：叶片层级、非气孔性状与碳水化合物再动员赋予水稻在生殖期干旱下的产量韧性

《Cereal Research Communications》：Beyond the flag leaf: Leaf hierarchy, non-stomatal traits and carbohydrate remobilization confer yield resilience in rice under reproductive-stage drought

　　

摘要

生殖期干旱是限制水稻产量的重要因素，但其在整个冠层中的生理基础仍知之甚少。本研究阐明了冠层架构、叶位特异性光合、非气孔及碳水化合物响应如何共同作用，影响水稻在生殖期干旱下的耐受性。生殖期干旱显著改变了叶片功能性状：叶夹角和耳距增大，各冠层层级叶片面积减小。基因型BRR-0054、BRR-0163和BRR-078维持了较高的叶面积、叶面积指数（4.27）和叶面积持续时间（56.1），表明其在胁迫下具有更优的冠层维持能力。干旱使旗叶净光合速率降低约30–35%（从约24.5–28.0降至16.5–18.5 μmol CO₂ m^-2 s^-1）；然而，第二叶和第三叶仍保持了相当的光合水平（分别为约18.0和14.5 μmol CO₂ m^-2 s^-1），在BRR-078和BRR-0163中尤为明显。蒸腾速率和气孔导度的平行降低在耐旱基因型中得到缓和，表明其气孔调控较为均衡。非气孔性状表现出显著的叶位效应：干旱增强了叶绿素保持能力，叶绿素稳定性高达88%，并在下部叶片中积累大量脯氨酸（53.0 μg g^-1 鲜重）。非结构性碳水化合物分析显示，干旱条件下旗叶碳水化合物急剧减少（从232–264降至111–146 mg g^-1 鲜重），而第二叶和第三叶则保留了较高的储量（分别为227和233 mg g^-1 鲜重）。干旱条件下籽粒产量下降，但S Harshit、S Ardhjal和BRR-0054的产量稳定性最高。总体而言，生殖期干旱耐受性由整个冠层的协同韧性驱动，特别是下部叶片功能的持续、非气孔性状以及碳水化合物再分配，而非仅依赖旗叶表现，从而突出了培育气候适应性水稻的关键性状。