狒狒群体融合中的活动预算、社会行为与适合度结果：基于肯尼亚安博塞利黄狒狒与东非狒狒杂交种群（Papio cynocephalus × P. anubis）的案例研究

《International Journal of Primatology》：Activity budgets, social behavior, and fitness outcomes associated with a group fusion in baboons (Papio cynocephalus x P. anubis)

　　

专业摘要翻译 许多灵长类动物表现出雌性定居性（female philopatry），并生活在稳定、以雌性为核心的群体中，雌性个体很少接触陌生的同性别同类。永久性群体融合（permanent group fusion）是使不熟悉的雌性同类聚集在一起的独特事件，但在这类种群中鲜有记录。本研究呈现了肯尼亚安博塞利盆地（Amboseli basin）一个狒狒杂交种群（Papio cynocephalus × P. anubis）中两个群体发生融合的案例。研究人员将融合后8只成年雌性的行为与未发生融合群体的雌性行为进行比较，并比较了融合前后的适合度结果。融合后，该群体的活动预算（activity budget）和攻击性互动模式在该研究种群中处于典型水平。在融合后短暂时期内，雌性偏好熟悉的理毛伙伴；然而三个月后，雌性的理毛模式与其他群体相当，表明社会整合迅速完成。来自融合前较小群体的雌性在等级位序上低于来自较大群体的雌性。该融合发生在其中一个群体因人类活动导致的死亡率上升之后。基于有限的样本，研究人员未观察到融合在出生率或后代存活方面带来可检测的适合度相关代价，且融合后成年雌性死亡率较低。这些结果展示了雌性狒狒尽管具有物种典型的雌性定居性，但在面对陌生同性别同类时仍表现出行为灵活性。研究结果支持了先前研究，即群体融合最可能发生在群体规模过小、难以保留成年雄性、抵御捕食者或与其他群体竞争之时。

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一、研究背景与研究问题

灵长类动物的社会组织结构差异显著，尤其在群体分裂与融合（fission-fusion dynamics）的频率上存在明显分化。在具有高频率分裂-融合动态的物种中，个体频繁经历亚群的分合，因而具备应对群体构成变化的灵活行为机制。相反，在群体稳定、分裂-融合频率极低的物种中，个体通常终生生活在固定群体中，雌性个体极少有机会接触陌生的同性别同类。对于雌性定居性物种而言，永久性群体融合意味着原本互不相识的雌性个体被迫建立新的社会关系，这一过程在自然种群中极为罕见。

在已记录的长尾猴（Chlorocebus pygerythrus）、猕猴（Macaca spp.）和东非狒狒（Papio anubis）等物种的约十余例永久性群体融合事件中，研究者总结出若干共同模式：其一，参与融合的至少一个群体规模偏小；其二，来自较小群体的雌性在融合后往往获得最低等级位序；其三，融合常发生在雌性跟随迁入的成年雄性进入其他群体之时；其四，融合往往发生在群体死亡率上升之后。这些模式表明，群体融合的诱因是多方面的，且由于此类事件极为罕见，每一例新增记录都能显著扩充对该行为的理解。

本研究聚焦于肯尼亚安博塞利盆地一个黄狒狒与东非狒狒杂交种群（Papio cynocephalus × P. anubis）中发生的一次永久性群体融合。该种群已持续观测超过40年，提供了丰富的背景数据。研究人员提出三个核心问题：融合后雌性的活动预算和攻击互动频率是否与未融合群体存在差异；融合后雌性间的社会互动分布是否异常；融合是否导致雌性人口统计学指标发生变化。这些问题的回答有助于评估雌性狒狒在面临罕见的、大规模的群体构成变化时，其行为灵活性是否足以应对。

二、研究设计与方法

研究涉及的融合事件发生于2012年6月，两个群体——Omo群体和Laza群体——合并为一个新群体，命名为Acacia群体。融合前，Omo群体包含20只个体（5只成年雌性、2只成年雄性及13只幼体和青少年个体），Laza群体包含14只个体（3只成年雌性、3只成年雄性及8只幼体和青少年个体），两者均显著小于该种群平均群体规模（62只）。融合过程始于Laza群体的一只壮年雄性Buteo迁入Omo群体，随后另外两只成年雄性和一只雌性跟随，最终Laza群体的其余成员也全部并入Omo群体。

数据来源于安博塞利狒狒研究项目（Amboseli Baboon Research Project，ABRP）的长期观测。研究人员利用焦点取样（focal sampling）记录个体行为，计算活动预算；通过全事件记录（all-occurrence sampling）收集理毛和攻击互动数据；利用日常普查记录出生、死亡和群体构成变化。由于融合前两个群体的行为数据稀疏，研究人员无法直接比较融合前后的行为变化，而是将融合后Acacia群体的行为数据与该种群其他未融合群体的同期数据进行比较。在分析社会互动分布时，研究人员采用卡方检验检验互动是否按群体来源非随机分布，并通过线性回归将Acacia群体的互动模式与具有相同雌性数量的其他群体进行比较，以控制等级位序效应。

三、研究结果

1. 融合后雌性活动预算与攻击互动频率的比较

融合后，Acacia群体雌性的活动预算（理毛、进食、休息和行走时间比例）及人均攻击互动频率均未表现出异常，与种群中其他群体在相同月份的数据分布一致。然而，融合后9月（即融合后第三个月）雌性的活动预算出现异常：理毛时间处于种群组-月数据的底部9.8%，进食时间处于顶部2.5%，休息时间处于底部2.2%。这一模式可能反映了融合后9月该群体面临更高的觅食需求，但由于缺乏食物可利用性数据，研究人员无法确定其原因。值得注意的是，更接近融合时间的8月并未表现出类似异常。

2. 融合后雌性社会互动分布的分析

融合后三个月内，Omo与Laza来源雌性之间的理毛和攻击互动均呈非随机分布。Laza群体（较小融合前群体）的雌性在与Omo群体的攻击互动中失利次数高于随机预期，且对Omo雌性的理毛频率低于随机预期。然而，在控制等级位序效应后，Acacia群体的攻击互动分布与其他具有相同雌性数量的群体一致，表明Laza雌性频繁的屈服行为可由典型的等级相关差异解释，而非融合环境的独特效应。相比之下，理毛模式在控制等级效应后仍显异常：Laza雌性（最低三位）对Omo雌性（最高五位）的理毛频率比回归预测值低2.2个标准差，而Omo雌性之间的理毛频率比预测值高2.0个标准差。这一偏差在融合后四至六个月消失，表明社会整合在数月内完成。

3. 融合后人口统计学指标的变化

融合后三个月内，Acacia群体成年雌性未记录到任何损伤或病理事件，所有群体成员的损伤和病理频率与相似规模群体一致。出生率在融合前后无显著变化（融合前每成年雌性每日1.21 × 10^-3例，融合后为1.42 × 10^-3例，相当于每年每雌性从0.442例增至0.519例）。婴儿死亡率在融合后略有上升（融合前每婴儿日6.03 × 10^-4例，融合后为9.04 × 10^-4例，即一岁内死亡概率从19.8%升至28.1%），但融合当年婴儿死亡率的高峰由单个婴儿死亡事件驱动，且与融合前低出生率相关，需谨慎解读。成年雌性死亡率在融合后显著下降：融合前为每雌性日4.57 × 10^-4例（年死亡率15.4%），融合后为1.15 × 10^-4例（年死亡率4.1%）。即使排除2009年因人类冲突导致三名成年雌性在四天内死亡的事件，融合前死亡率仍是融合后的三倍以上。融合后Acacia群体在六年内未发生成年雌性死亡。

四、讨论与结论

本研究通过分析安博塞利狒狒中一次罕见的群体融合事件，表明两个原本独立的群体能够相对快速地实现社会整合，且对活动预算和成年雌性社会互动造成的干扰极小。融合后一个月，雌性活动预算和攻击互动频率及模式均无可检测的异常；融合后三个月内存在短暂的偏向原群体成员的理毛偏好，但三个月后该偏差消失。来自较小融合前群体的雌性在融合后获得最低等级位序，且由于狒狒存在新贵式等级继承（nepotistic rank inheritance），这一低等级位序将传递给其女儿。随着高等级母系群体的增长，这些低等级雌性的相对位序可能进一步下降。

融合的人口统计学特征与此前记录的灵长类群体融合案例高度一致：至少一个融合前群体规模偏小、融合发生在雌性跟随迁入雄性之后、融合前存在死亡率上升事件。本案例中，Laza群体的三只成年雄性中有两只在融合前数日即迁入Omo群体，仅剩一只年老体弱的雄性留守，这使雌性面临失去雄性保护的风险，可能是促使融合的关键因素。

在适合度方面，融合未带来可检测的出生率或婴儿存活代价，成年雌性死亡率在融合后显著降低。这一结果支持了群体融合可能通过提升成年个体存活率而带来适合度收益的假说。本研究的发现表明，尽管雌性狒狒通常缺乏与陌生同性别同类建立社会关系的经验，但它们在面对群体构成的大规模变化时仍表现出显著的行为灵活性。研究结果支持先前关于群体融合的结论，即当群体规模过小、难以保留成年雄性、抵御捕食者或与其他群体竞争时，融合最有可能发生。