两种温度下美洲红点鲑（Salvelinus fontinalis）捕捞后放流（C&R）垂钓的能量消耗与生长后果：基于呼吸测量和生物能量学模型的评估

《Journal of Fish Biology》：Energetic costs of catch and release angling in Brook Trout (Salvelinus fontinalis) at two temperatures

　　

捕捞后放流（catch and release, C&R）垂钓是休闲渔业中的常见做法，可能对鱼类造成一系列急性应激源，导致生理和行为损伤。一次C&R事件后，鱼类需消耗能量以支持恢复，而摄食停止会限制能量摄入。尽管C&R的生理和行为后果已被广泛研究，其生物能量学影响的程度却很少被表征。本研究旨在评估C&R应激源对美洲红点鲑（Salvelinus fontinalis）——一种对温度扰动和空气暴露敏感的冷水性鲑科鱼类——的能量影响。成年美洲红点鲑在10°C和15°C下接受模拟垂钓事件（即30 s追逐、30 s追逐加10 s空气暴露）或作为对照。采用呼吸测量法（respirometry）通过运动后过量氧耗（excess post-exercise oxygen consumption, EPOC）测定能量消耗，同时通过摄食实验确定恢复摄食所需时间。将能量消耗和能量摄入减少纳入生物能量学模型（bioenergetics model），以预测捕获后（即1、3、5次）30天内的生长结局。此处模拟的应激源导致单次捕获后最大生长偏差为4.1%（95%置信区间（95% CI）[2.8–6.5]），五次捕获后为21.0%（95% CI [14.6–33.4]）。跨温度比较，美洲红点鲑在15°C下经历更高的峰值代谢率，但快速恢复导致其恢复能量成本与10°C相似。然而，研究人员的生物能量学模拟揭示，持续（24 h）处于升高的每日温度（15°C）会增加代谢能量消耗，抵消更快恢复摄食的益处。尽管如此，此处测试的、处于美洲红点鲑最适温度范围内的中等强度模拟C&R应激源，即使经历多次模拟捕获，也仅导致相对较小的能量后果。未来研究应探索更强（但仍相当常见）的C&R应激源的生物能量学效应，包括更长的空气暴露时间、钩伤（hooking injuries）和极端温度（temperature extremes）。

捕捞后放流（catch and release, C&R）垂钓在休闲渔业中广泛实施，其前提是放流鱼存活且适合度代价可忽略。然而C&R可造成显著生理与行为应激，导致亚致死后果甚至死亡，并可能抑制生长和繁殖。既有研究多聚焦皮质醇、葡萄糖、乳酸等应激指标及游泳性能、避敌行为，已确认钩伤、空气暴露、搏斗时间和水温等关键因素，但C&R应激源的生物能量学影响及其对适合度的后果研究较少。文献认为抑制摄食的钩伤是能量损失和生长影响的关键驱动，而搏斗引起的力竭运动与空气暴露所需恢复能量及非损伤性摄食停止尚未被综合评估；高温和重复捕获可能加剧这些影响，对温度扰动和空气暴露敏感的冷水性美洲红点鲑尤其值得关注。因此，该研究在10°C与15°C下模拟C&R，整合呼吸测量与摄食恢复实验，并借助生物能量学模型预测多次捕获后的生长，以机制性评估能量负担和下游适合度后果。研究人员开展呼吸测量和摄食实验，并将经验能量成本与摄食抑制纳入生物能量学模型，预测30天内1、3、5次捕获后的生长。结果表明模拟C&R的处理与对照在恢复能量成本上差异不显著，15°C提高代谢率但恢复较快；生长偏差总体较小，单次最大4.1%，5次最大21.0%。该研究的意义在于把代谢支出与摄食恢复同时纳入适合度代理指标，为C&R亚致死能量后果提供较整体的机制评估。

关键技术方法：成年美洲红点鲑取自Mt. Tremblant fish hatchery，在Kenauk fish hatchery property（Whitefish Lake附近，Montebello, QC, CA）半户外养殖；10°C组为2024年7–8月，15°C组为2025年5–6月。呼吸测量（n=61）用间歇流式呼吸测量法（respirometry）测定标准代谢率（SMR）、恢复峰值代谢率（peak ?O₂）与运动后过量氧耗（EPOC）；摄食实验（n=75）用24 h视频记录首次摄食时间并以Cox比例风险模型分析。模拟C&R含30 s追逐、30 s追逐+10 s空气暴露与对照。生长预测用Fish Bioenergetics 4（FB4）日Wisconsin能量收支模型，初始319.5 g、30天、1/3/5次捕获，温度来自Little Bent Lake遥测，参考Chalifoux et al.健康生长，并行蒙特卡洛1000次。

研究结果：

3.1 呼吸测量实验：代谢率与总氧债。对n=61尾（平均TL 293±35.8 mm，体重301±113 g）的分析显示，体重在处理和温度组间无显著差异。线性混合模型未发现EPOC及其持续时间在温度、C&R处理、体重或温度×处理间有显著差异；10°C的EPOC持续时间估计为11.56±1.01 h，15°C为9.14±1.32 h，但差异不显著。温度显著影响SMR和peak ?O₂，15°C高于10°C；绝对代谢范围亦在15°C更大；处理对SMR的显著效应受少量极端值影响而不稳健，对peak ?O₂无显著影响。结论是恢复能量成本在模拟处理与温度间相近，温度主要抬高代谢率。

3.2 摄食实验：摄食潜伏期。n=75尾中90%在24 h内恢复摄食，仅7个删失观测。混合效应Cox比例风险模型显示体重（似然比检验（LRT）χ²=7.27，df=1，p=0.007）和温度（LRT χ²=11.32，df=1，p<0.001）显著影响恢复摄食时间，而C&R处理无显著影响（LRT χ²=3.70，df=3，p=0.294）；15°C恢复快于10°C（风险比（HR）=3.92），较大鱼快于小鱼（HR=17.9）。结论是温度与体重影响摄食恢复，模拟C&R处理本身未显著延迟摄食。

3.3 生物能量学建模结果。对319.5 g成鱼30天夏季生长模拟18种C&R情景，单次捕获最大生长偏差仅4.1%（95% CI [2.8–6.5]），最小2.5%（95% CI [1.7–3.4]）；5次捕获最大21.0%（95% CI [14.6–33.4]），最低12.8%（95% CI [8.7–17.6]）。能量成本介于106.7 kJ（95% CI [79.6–138.2]）与11.6 kJ（95% CI [16.6–7.0]）之间。结论是单次与中等重复捕获的生长代价较小，但短期多次捕获可累积。

讨论部分总结：该研究未支持高温和短暂空气暴露/运动应激显著增加恢复能量成本的假设；鱼在<12 h内完成代谢恢复与摄食恢复，单次捕获生长偏差≤4.1%，5次捕获最高21.0%。处理与对照无差异可能因转移和圈养限制应激与较温和C&R应激相似；既往认为<10 s空气暴露亚致死后果小，且30 s空气暴露在美洲红点鲑中才开始出现反射损伤和死亡风险。10°C摄食恢复慢但EPOC与15°C相似；15°C处于其热最适上限且高于同源放流鱼夏季平均占据温度（11.9±1.9°C），但温度组存在疾病暴发、健康个体筛选和不同队列，解释需谨慎。生物能量学模拟显示24 h处于15°C所增加的SMR成本抵消更快摄食的收益，因此快速转入10°C更优。小鱼恢复摄食慢可能与摄食场内的种内攻击和竞争有关。与Pope et al.、Pope & Wilde、Skov et al.等圈养/养殖鱼研究一致，生长损失较小；野生鱼可能因捕食、竞争和饵料限制而更大，且该研究未包括钩伤、搏斗、着陆、累积生理应激和补偿生长。

研究结论（译）：总体而言，研究结果展示了C&R亚致死后果的细微差别。研究人员对养殖成年美洲红点鲑在其热最适范围内两个温度下的C&R能量成本进行了实证检验，并使用生物能量学模型预测生长结局。研究发现C&R的能量成本较小，单次捕获后生长偏差≤4%，5次捕获后为21%。该研究通过纳入能量摄入成本和代谢能量支出，创新性地将能量成本纳入生物能量学模型，为评估亚致死应激源提供了新进展。研究结果为野外研究和实验室研究提供了进一步方向，以检验更广范围温度扰动以及更强（更长空气暴露、搏斗时间和损伤）应激场景，从而阐明C&R对鱼类适合度的亚致死影响。