基于搁浅记录估算鲸类幼崽存活率的新方法

《Marine Mammal Science》：A Novel Method for Estimating Cetacean Calf Survival Rate From Stranding Records

　　

幼崽存活率是重要的种群统计学参数，但对于很少能观察到幼崽的须鲸物种来说，这一参数很难估算。研究人员提出了一种通过比较搁浅记录中幼崽与总数的比例与年龄结构种群模型（age-structured population model）预期值来计算幼崽存活率的新方法。在假设种群具有稳定年龄结构的条件下，研究人员利用幼崽存活率的先验分布以及观测到的幼崽搁浅数量服从二项分布（binomial）的假设，估计了幼崽存活率的后验分布（posterior distribution）。研究人员将该方法应用于过去50年（1975–2025年）的蓝鲸搁浅记录，其中包括40头幼崽和144头非幼崽（均为高物种确定性记录）。研究人员估计的幼崽存活率为0.654 year^?1（95%可信区间0.566–0.736），与其他须鲸的估计值相当。模拟研究表明该方法是无偏的，且数据集规模足以提供精确的幼崽存活率估计。估计值取决于观测到的幼崽比例；在近年份中，观测到的幼崽数量较高时，存活率估计值较低，而观测到的幼崽数量较低时，估计值则较高。该方法可适用于其他具有搁浅记录和种群统计学数据的海洋哺乳动物物种。

**研究背景**

幼崽存活率（calf survival rate）是种群生态学中的关键种群统计学参数，对于濒危、脆弱或恢复中的种群尤为重要，可靠的存活率估计是种群生存力分析（population viability analysis，评估种群灭绝风险的方法）的基础。然而，对于幼崽难以被频繁观察到的须鲸物种，传统标记重捕（mark-recapture，通过个体重新捕获或目击记录估计存活率的方法）难以适用。蓝鲸（Balaenoptera musculus）在离岸环境中分散繁殖，成年个体可被常规目击，但幼崽几乎难以重捕。目前唯一可用的蓝鲸幼崽存活率估计为0.545 year^?1（95% CI 0.394–0.688），基于加利福尼亚湾照片识别数据（de la Cruz 2015），该估计可能因未区分死亡与迁出而偏低。因此，需要一种不依赖幼崽目击数据的新方法。

**研究内容与方法**

研究人员利用新编制的全球蓝鲸搁浅数据库（Randrup et al. 2026），涵盖54个国家，主要数据来源包括美国NOAA海洋哺乳动物健康与搁浅应对项目数据库、新西兰鲸类搁浅数据库以及印度海洋哺乳动物保护与研究网络的目击与搁浅数据库。研究人员仅纳入具有高物种鉴定确定性（遗传匹配或照片证据）及可靠体长信息、且位于1975–2025年间的184条搁浅记录（含40头幼崽和144头非幼崽），并根据体长阈值划分幼崽（南极蓝鲸16 m，侏儒蓝鲸15 m）。方法上，研究人员假设种群处于稳定年龄结构，将搁浅记录中幼崽:总数比例与年龄结构种群模型的理论预期值进行比较，以β(1,1)均匀先验和观测幼崽数服从二项分布的假设构建似然函数，通过抽样重要性重采样（sampling-importance-resampling, SIR，一种贝叶斯计算采样算法）获得幼崽存活率后验分布。此外，研究人员利用Euler–Lotka方程检验不同存活率组合下的种群瞬时增长率合理性，并通过模拟测试评估估计方法的偏差和样本量效应。研究中还对侏儒蓝鲸（B. m. brevicauda）亚种及东北太平洋（NEPO）、中印度洋（CIO）两个种群水平的数据子集进行了估算，并探讨了年份区间、幼崽与非幼崽搁浅率比例及体长测量误差等替代假设的影响。

**研究结果**

3.1 种群瞬时增长率：在最低成年存活率（0.93 year^?1）条件下，幼崽存活率0.55 year^?1将导致种群负增长；而较高幼崽存活率组合（0.75和0.95 year^?1）在所有成年存活率范围内均能维持种群正增长，表明基本参数组合不会导致长期种群衰退。

3.2 模型结果：全数据集的蓝鲸幼崽存活率估计为0.654 year^?1（95%可信区间0.566–0.736），与其他须鲸物种（0.664–0.870 year^?1）的估计值相当。侏儒蓝鲸为0.610（95% CI 0.481–0.728），NEPO种群为0.667（95% CI 0.508–0.808），CIO种群为0.529（95% CI 0.354–0.702）；随样本量减小，可信区间变宽。当在模型中引入2.5%、4.5%和6.5%的种群增长率时，幼崽存活率估计值分别升至0.742、0.782和0.811。随年份区间缩短（如仅采用2000–2025年或2010–2025年数据），搁浅记录中幼崽比例升高（分别为0.252和0.311），存活率估计值降至0.605和0.527。若考虑幼崽与非幼崽搁浅概率差异（0.6:1至1.4:1），估计值在0.461至0.740之间变化。附录中的体长测量误差敏感性分析显示，当假定0.5 m或1 m的系统测量误差时，估计值分别为0.616和0.587，略低于原始估计。

3.3 模拟测试结果：在所有样本量水平下，后验均值分布均围绕设定的真实存活率居中，表明方法无偏。标准误随样本量增加而迅速降低，n=40时降至0.1以下，n=1000时降至0.02；当前数据集（n=184）对应的标准误为0.037，表明数据规模足以提供精确估计。

**讨论与结论**

研究表明，搁浅记录中幼崽比例的变化会显著影响存活率估计，但高物种鉴定确定性筛选和跨区域一致性（三个地理区域的估计结果一致）增强了结果的可靠性。方法的主要假设包括搁浅数据充足且幼崽搁浅比例能反映真实死亡比例；研究人员讨论了幼崽可能因种类误判或报告偏差而未被充分记录的可能性，但遗传和照片证据的筛选有效降低了该误差。该方法可推广应用于其他搁浅数据充足的海洋哺乳动物物种，如长须鲸（Balaenoptera physalus）和普通小须鲸（Balaenoptera acutorostrata），为传统方法难以适用的物种填补幼崽存活率知识空白提供了新工具。研究结论认为，基于搁浅记录估算的蓝鲸幼崽存活率0.654 year^?1（95% CI 0.566–0.736）具有合理性，可作为缺乏直接估算时的参考值。