《The Anatomical Record》：Bioerosion traces in bones reveal an increase in ethological diversity in the insect exploitation of carcasses in the late Triassic
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本研究首次详细描述了来自巴西圣克鲁斯序列（Santa Cruz Sequence，早卡尼期，圣玛丽亚超层序，巴西）的骨骼中由昆虫产生的生物侵蚀遗迹。研究报告了一系列遗迹，包括刻痕（notches）、一个管状构造（tube）、归属于遗迹种 Osteocallis
本研究首次详细描述了来自巴西圣克鲁斯序列（Santa Cruz Sequence，早卡尼期，圣玛丽亚超层序，巴西）的骨骼中由昆虫产生的生物侵蚀遗迹。研究报告了一系列遗迹，包括刻痕（notches）、一个管状构造（tube）、归属于遗迹种 Osteocallis mandibulus 的沟槽痕迹以及一种装饰性凹陷，后者被归入一个新的遗迹属和遗迹种 Osteograptus thanatobios igen. nov. et isp. nov. 这些遗迹很可能由昆虫产生，但目前无法进行更精确的分类学归属。对这些生物侵蚀结构的生态学解释是它们代表了取食痕迹。本报告增加了中三叠世与晚三叠世生物侵蚀记录之间的对比度，因为后者的多样性和丰度显著更高。研究人员讨论了与卡尼期湿润事件（Carnian Humid Episode, CHE）起始相关的假说以及埋藏学偏差作为这种差异的可能解释。
论文解读文章
一、研究背景与科学问题
昆虫对脊椎动物骨骼的生物侵蚀作用记录了无脊椎动物与骨骼遗骸之间的相互作用，是古生态学和埋藏学解释的重要证据。此前，最古老的大陆环境节肢动物改造骨骼的记录来自美国德克萨斯州的乌拉尔统（早二叠世），而三叠纪的记录虽然相对丰富但仍十分稀少，且主要局限于巴西南部的圣玛丽亚超层序（Santa Maria Supersequence, SMS）。现有研究表明，中三叠世的生物侵蚀记录仅包含四种形态类型，而晚三叠世的记录则显示出更高的丰度和多样性。然而，圣克鲁斯序列（Santa Cruz Sequence）中的昆虫骨骼生物侵蚀痕迹此前缺乏详细的描述。因此，本研究旨在填补这一空白，系统描述该序列中的遗迹，建立新的遗迹分类单元，并探讨卡尼期湿润事件（Carnian Humid Episode, CHE）对SMS生物侵蚀记录的影响。
二、主要研究方法
研究人员对来自圣克鲁斯序列两个化石点（Schoenstatt Sanctuary点和Caixa de Abelhas点）的五件标本进行了分析。所有标本均使用佳能EOS Rebel T7相机在不同光照角度下拍照，并使用Opticam OPZTS体视显微镜在10×至40×放大倍数下观察。其中一件标本（UFRGS-PV-0579-T）还使用了JEOL JSM-6610LV扫描电子显微镜进行分析。测量工作通过数字游标卡尺和ImageJ 1.53t软件完成。对UFRGS-PV-0879-T标本分别使用尼康D3200相机进行摄影测量建模和ZCorporation ZScanner 700激光扫描仪进行三维扫描，模型处理采用Agisoft Metashape Professional v2.0.1和MeshLab v2022.02软件。遗迹描述遵循Pirrone等人（2014）和H?pner与Bertling（2017）提出的命名法和遗迹分类基础。
三、研究结果
3.1 系统古遗迹学
研究人员建立了新的遗迹属 Osteograptus n. igen.，其诊断特征为骨表面浅凹（深度/宽度比小于0.5:1），具不规则边缘，饰有随机定向且密集重叠的沟槽。其模式种 Osteograptus thanatobios n. isp. 的诊断特征为长形凹陷，长宽比为1.5倍至3倍，具不规则边缘，深度中等至较浅，基底和壁上可见直线至弧形沟槽，无优先定向且密集重叠。正模标本为UFRGS-PV-0579-T #1，产自Schoenstatt Sanctuary点，层位为圣克鲁斯序列（Santacruzodon 组合带），时代为早卡尼期（晚三叠世早期）。
此外，研究人员还在标本UFRGS-PV-0579-T上识别出归属于 Osteocallis mandibulus 的三条痕迹（#4, #5, #6），其特征为由直线至弧形沟槽组成的痕迹，沟槽呈明显配对状，重叠程度较低至中等。
3.2 未定遗迹分类单元
形态类型A：刻痕（Notches）：在三件标本（UFRGS-PV-0871-T, MCP 4042-PV, MCP 4580-PV）中发现，均为长形、直线至微弯曲的钻孔，具圆形基部和渐尖末端，横截面呈U形。研究人员认为这些刻痕与 Cuniculichnus variabilis 的“刻痕”阶段相似，但由于该遗迹属的分类学问题，暂将其归类为未定形态类型。
形态类型B：管状构造（Tube）：在一件幼年二齿兽类标本（UFRGS-PV-0589-T）中发现，为一个穿透骨骼并延伸至沉积物的长形管状构造，孔径近圆形（直径4.1-5 mm），保存长度37.5 mm。由于缺乏主动充填结构，且现有遗迹分类单元难以完全匹配，暂将其归类为未定形态类型。
四、讨论与结论
遗迹制造者身份：通过对现代类比的分析，研究人员排除了脊椎动物咬痕的可能性，确认所有遗迹均由昆虫产生。然而，由于现代实验研究的局限性以及三叠纪昆虫多样化的复杂背景，研究人员未将遗迹归属到特定的昆虫类群。值得注意的是，皮蠹科（Dermestidae）的分化时间推断为晚三叠世，而白蚁（termites）则在晚侏罗世才发生多样化，因此白蚁不太可能是卡尼期地层中遗迹的制造者。
生态学意义：Osteocallis 通常与取食行为（放牧迹，Pascichnia）相关，可能反映昆虫对骨表面软组织的刮食或直接的食骨行为。Osteograptus thanatobios 则更可能代表昆虫在遇到感兴趣区域时产生的强烈取食痕迹，而非建造特定形状的蛹室。刻痕和管状构造同样被解释为取食痕迹，尽管管状构造也可能与沉积物中的生物扰动有关，表明制造者能够同时利用骨骼和沉积物两种基质。
古生态学意义：本研究填补了圣克鲁斯序列生物侵蚀记录的空白。数据显示，晚三叠世（卡尼期）的昆虫骨骼生物侵蚀记录在中三叠世基础上出现了显著的丰度和多样性增加。研究人员讨论了两种可能的解释：一是卡尼期湿润事件（CHE）引发的环境变化促进了昆虫对尸体资源的利用；二是埋藏学偏差导致中三叠世记录的不完整。无论何种机制，本研究表明，能够同时利用骨骼和沉积物基质的昆虫在卡尼期的南巴西生态系统中已经确立。
结论：本研究首次详细描述了圣克鲁斯序列中的昆虫骨骼生物侵蚀遗迹，建立了新遗迹属 Osteograptus thanatobios，并识别出多种遗迹形态。这些发现增加了中三叠世与晚三叠世生物侵蚀记录之间的对比度，为理解昆虫在晚三叠世如何演化利用尸体资源提供了重要证据。
