深水浮游斧鱼并非真正环全球分布：Sternoptyx与Argyropelecus（Stomiiformes: Sternoptychidae）的演化与生物地理历史揭示广泛隐存多样性

《Journal of Biogeography》：Are Deep-Pelagic Fishes Truly Circumglobal? Evolutionary and Biogeographic History of Sternoptyx and Argyropelecus (Stomiiformes: Sternoptychidae) Reveals Extensive Cryptic Diversity

　　

目的：深水浮游鱼类由于通常具有大种群规模、浮游生活方式并与主要洋流系统相关，常被认为具有高连通性和环全球（circumglobal）分布。然而，近期分子证据挑战这一范式，揭示地理结构化的遗传多样性和隐存谱系（cryptic lineages）。在此，研究人员调查两个广布深水浮游斧鱼属Sternoptyx和Argyropelecus是否符合全球连通性的预期，还是表现出由历史海洋学屏障（historical oceanographic barriers）塑造的空间结构化演化历史。地点：全球（Global）。分类单元：深水浮游斧鱼（Sternoptychidae: Sternoptyx, Argyropelecus）。方法：利用全球线粒体细胞色素C氧化酶I（Cytochrome C Oxidase I, COI）序列数据集，研究人员推断了时间校准系统发育树（time-calibrated phylogenies）、重建了单倍型网络（haplotype networks）、估计了遗传分化（genetic divergence），并应用谱系界定（lineage delimitation）方法识别主要物种假说（primary species hypotheses, PSHs）。结果：两属均表现出显著地理结构，多个深度分化谱系对应海洋盆地和亚盆地地区，表明若干名义种（nominal species）并非单一环全球演化单元（circumglobal evolutionary units）。分化时间集中在中新世–上新世（Miocene–Pliocene），并与重塑海洋环流（ocean circulation）的主要地质事件（geological events）相吻合，包括印度尼西亚海道（Indonesian Seaway）收缩、中美洲海道（Central American Seaway）变浅以及温盐环流（thermohaline circulation）变化。主要结论：尽管深水浮游鱼类具有高扩散潜力（dispersal potential），仍可表现出强烈的历史生物地理结构（historical biogeographic structure），表明长期古海洋学过程（palaeoceanographic processes）在塑造开阔海洋多样化（diversification）中具有核心作用。正如这些力量驱动了Sternoptyx和Argyropelecus中发现的隐存分化（cryptic divergence），类似的古海洋学驱动因素很可能支撑许多其他广布深水浮游类群中尚未识别的谱系结构（lineage structure），因此亟需对开阔海洋中的多样性、连通性和保护状况（conservation status）进行系统重新评估。

研究背景与问题：深水浮游鱼类通常为小型生物（< 30 cm），栖息于200–5000 m水层。理解其遗传与种群连通性，对于阐明种群动态、识别未知地理与生态屏障以及揭示深水浮游生态系统中的隐存多样性（cryptic diversity）至关重要。历史上，浮游生态系统曾被认为物种多样性较低，许多深水浮游鱼类也被假定为环全球分布（circumglobal distribution），这一假设源于对浮游生物地理边界认识有限以及对其高扩散能力的推定。然而，近期分子研究揭示了显著遗传结构和隐存种化证据；与之相对，对Maurolicus的全球谱系地理研究又支持真正世界性物种的存在，显示深水浮游领域物种多样性与分布格局的复杂性。斧鱼科（Sternoptychidae）在深水浮游鱼类中多样性高、生物量大，包含79个有效种、10个属、2个亚科；近十年描述了4个新种，且多基于传统形态数据。该科许多物种表型变异小，仅凭外部解剖难以鉴定，因此分子工具对准确刻画多样性、识别被忽视谱系十分必要。Sternoptyx与Argyropelecus均属Sternoptychinae，前者有4个名义种，后者有7个有效种，除A. lychnus限于东太平洋外，其余均被认为环全球分布。以往研究多关注分类和地理分布，少数涉及系统关系，但尚无研究探讨两属种内关系。在此背景下，研究人员利用COI基因序列研究Sternoptyx和Argyropelecus中隐藏演化多样性的程度，以阐明其生物地理历史。研究结论表明，两属并不符合全球遗传连通性的预期，而是表现出显著的盆地尺度系统发育结构，多数谱系局限于单一海洋盆地或亚盆地；尽管扩散潜力高，深水浮游鱼类仍可具有强烈的历史生物地理结构，长期古海洋学过程是塑造开阔海洋多样化的主要力量，并提示其他广布深水浮游类群中可能存在类似但尚未识别的谱系结构，需系统重新评估多样性、连通性和保护状况。

关键技术方法（≤250字）：数据来源包括GenBank与BOLD公开COI序列，以及ABRACOS II（巴西东北沿岸和Fernando de Noronha Ridge）与Scripps Institution of Oceanography（SIO）组织样。研究人员以COI构建两属数据集，采用ABGD、ASAP、GMYC、PTP进行谱系界定并建立主要物种假说（PSHs）共识；在BEAST中分别对两属进行时间校准贝叶斯系统发育推断，Sternoptyx使用二次校准，Argyropelecus使用二次校准及?Argyropelecus logearti化石校准；在MEGA中估计遗传距离，并以TCS法构建单倍型网络。

研究结果：3.1 谱系界定检验：数据集含Sternoptyx 78条序列、Argyropelecus 243条序列；四种方法共七种分析产生共识，Sternoptyx为6–7个PSHs，Argyropelecus为15–16个PSHs。所有方法均 recovered S. obscura 1个谱系、S. pseudobscura 1个谱系、S. diaphana 2个谱系；S. pseudodiaphana为2或3个谱系。Argyropelecus中，A. hemigymnus 4个PSHs，A. affinis 2个，A. gigas、A. olfersii、A. lychnus各1个，A. sladeni 4个；A. aculeatus与S. pseudodiaphana结果随方法变化，距离法为2个、溯祖法为3个。3.2 跨海洋盆地的盆地尺度系统发育结构：系统发育重建显示Sternoptyx（SI–SIII）和Argyropelecus（AI–AIV）具有强地理结构，多数主要谱系对应离散海洋盆地或亚盆地；除AIII（PP = 0.75）外，主要谱系PP ≥ 0.95。Sternoptyx初始多样化置于中中新世（10.4–14.4 Myr，95% HPD）。SI为S. obscura东、西太平洋序列，12个单倍型，种内遗传分化0.1%，多样化约1.2 Myr。SII含S. pseudobscura与S. diaphana；S. pseudobscura与S. diaphana分化于6.7 Myr，前者仅大西洋1个单倍型；S. diaphana 1含4个单倍型，分布大西洋、西和中印度洋、西和中北太平洋，S. diaphana 2含6个单倍型，分布西、中、北大西洋和东北太平洋，分化2.6 Myr、遗传分化3.2%。SIII为S. pseudodiaphana 1–4，15个单倍型，分布西南太平洋、南大西洋、西印度洋和南大洋，分化3.4 Myr，遗传分化1.8%–4.0%。Argyropelecus初始多样化约42.3 Myr。AI由A. hemigymnus 3个谱系组成，为其余Argyropelecus的姐妹群，分化23 Myr；A. hemigymnus 1分布中中大西洋脊、东北和西太平洋，3个单倍型；A. hemigymnus 2分布南中大西洋脊、西南太平洋和南印度洋，2个单倍型；A. hemigymnus 3分布西大西洋、地中海和北大西洋，7个单倍型；2与3分化9.6 Myr、遗传分化6.4%，1与3遗传分化13.8%–14.7%。AII含A. affinis与A. gigas，分化约21.6 Myr；A. affinis 1为东北太平洋2个单倍型，A. affinis 2为大西洋10个单倍型（含本研究中Fernando de Noronha Chain标本），分化8.4 Myr、遗传分化7.2%；A. gigas 1为西南太平洋和印度洋，A. gigas 2为大西洋和印度洋，分化2.6 Myr、遗传分化1.3%，18个单倍型。AIII含A. lychnus、A. sladeni、A. olfersii；A. olfersii先分化（约19.7 Myr），随后A. lychnus（约11.0 Myr）；A. sladeni分5组、9个单倍型，分别为印度尼西亚/东印度洋、北中太平洋和东北太平洋、澳大利亚/西南太平洋、西大西洋和南大西洋及中印度洋、中大西洋；A. sladeni 1–2分化4.9 Myr，3–4分化2.3 Myr，4–5分化3.7 Myr，冠群5.7 Myr，遗传分化2.2%–5.4%。AIV为A. aculeatus，分A. aculeatus 1（西南太平洋，4个单倍型）与A. aculeatus 2（西大西洋、东和西印度洋、南中大西洋脊，26个单倍型），分化7.3 Myr、遗传分化4.8%。

讨论部分总结：4.1 隐存多样性与生物地理格局：研究显示两属存在显著盆地尺度结构，与深水浮游鱼类环全球分布的传统假设相反。尽管COI单 locus 有局限，但本研究系统发育与核DNA框架研究存在一致性，仍可提供信息。4.1.1 Sternoptyx内部关系：研究提示Sternoptyx谱系数被低估，尤其S. diaphana和S. pseudodiaphana。S. pseudodiaphana界定为2–3组，但系统发育和成对分化识别出4个谱系，分布西南太平洋、南大西洋、西印度洋和南大洋，多样化约3.4 Myr，遗传距离可达4%；原文提出线粒体谱系可能反映历史隔离、雌性归巢和偏雌扩散、局部选择、祖先谱系长期维持或二次混合，需整合分析确定其为物种复合体还是生态变异单种。S. diaphana 1分布大西洋、印度洋和太平洋，S. diaphana 2更限于大西洋、东北太平洋仅1个单倍型；两群同域分化约2.6 Myr、遗传距离3.2%，原文提出同域生态隔离（水深生态位、发光器交配、繁殖时间）或历史异域（巴拿马地峡最终闭合）两种情景。S. obscura东、西太平洋分化浅（0.1%），多样化约1.2 Myr，可能反映持续基因流或近期跨赤道太平洋扩散。4.1.2 A. affinis–A. gigas内部关系：A. affinis复合体分两 clades，东北太平洋A. affinis 1与大西洋A. affinis 2遗传分化7.2%，所有界定测试均支持两个演化单元，与早期形态观察一致；A. pacificus可能为复合体内有效分类单元，需解剖学重评。A. affinis 1与2分化8.4 Myr，与巴拿马地峡抬升过程一致；智利和加利福尼亚外海氧气最小带可限制垂直分布，长期可能促进生态种化。A. gigas分两 clades，但界定为单谱系、遗传分化<2%，且大西洋 clade 中出现太平洋单倍型，提示历史连通或偶发基因流，支持其当前单种分类。4.1.3 A. hemigymnus内部关系：系统发育显示至少3个分化谱系，初始分化约23 Myr；A. hemigymnus 1最早分化，含加利福尼亚、中大西洋和西太平洋单倍型；其余约9.6 Myr分化，A. hemigymnus 2含澳大利亚、南中大西洋脊和印度洋，A. hemigymnus 3含墨西哥湾、北大西洋和地中海；A. hemigymnus 3内部分地中海与Atlantic亚支，分化约1.8 Myr、遗传分化0.2%–0.4%。历史形态研究记录表型多样性及两个同域色素型；化石记录显示A. hemigymnus在Plio-Pleistocene意大利常见，?Argyropelecus logearti与A. hemigymnus近缘，提示MSC前存在；MSC后可能局部灭绝，Zanclean Flood后由大西洋重新殖民，当代地中海种群可能源于post-MSC大西洋。4.1.4 A. aculeatus–A. lychnus–A. sladeni内部关系：A. sladeni识别5个地理结构谱系，遗传分化2.2%–5.4%，分布东印度洋、北中太平洋和东北太平洋、西南太平洋、墨西哥湾和南大西洋及中印度洋、中大西洋；公共数据库中该种较多序列误鉴定；A. sladeni 2可能对应A. lychnus hawaiensis，需夏威夷标本形态分析确认。A. aculeatus历史上多名名义种被异名化；Baird曾识别6个种群，南太平洋（智利）形态分化，与本研究Tasman Sea clade（A. aculeatus 1）遗传上区别于全球其他种群一致。A. sladeni与A. aculeatus多样化发生在晚中新世（5.7和7.3 Myr），与印尼海道收缩、中美洲海道变浅、现代温盐环流增强等古海洋学转折一致；A. sladeni 1（东印度洋）与2（东北–北中太平洋）约4.9 Myr分化可能反映印尼贯穿流受限后印度洋–太平洋动物交换受限；A. sladeni 3–5和A. aculeatus 1–2分别形成西南太平洋与印度–大西洋异域谱系，分化时间提示巴拿马地峡最终闭合后大西洋环流变化影响谱系多样化。5 保护与结论性评述：目前Sternoptyx和Argyropelecus所有种在IUCN Red List中为Least Concern，但多数评估基于2009–2015年数据，与快速环境变化不匹配；隐存谱系识别意味着原本广布分类单元被细分为多个演化单元，可能高估种群恢复力，使地理局限谱系面临未识别灭绝风险。

研究结论（译）：研究结果显示，尽管Sternoptyx和Argyropelecus分布广、扩散潜力高，仍具有显著盆地尺度结构和大量隐存多样性。两属估计分化时间与中新世–上新世海洋环流重大重组相吻合，包括印度尼西亚海道收缩、中美洲海道变浅和现代温盐梯度建立。该格局表明，长期古海洋学过程而非仅当代扩散，是塑造这些谱系多样化的主要力量。由于这些过程具有全球性，其他广布深水浮游类群中很可能存在类似但尚未识别的演化信号。因此，需对开阔海洋中的多样性、连通性和保护状况进行系统重新评估。