生命总能找到出路：自适应阈值网络中合作结构的涌现

《Journal of Theoretical Biology》：Life finds a way: Emergence of cooperative structures in adaptive threshold networks

　　

# 摘要

新组织层次的产生是长期存在的一个问题。更高层次组织的涌现看起来似乎不太可能，因为合作必须战胜竞争。一个研究较为充分的例子是自催化集——一组分子，其中每个成员的生成都由该集合中的另一个成员催化，它常被视为生命演化的前提条件。

我们提出了一个随机阈值有向网络模型，将节点特异性特征与动态边形成及节点移除相结合，模拟任意水平的合作与竞争。节点的内在值通过阈值规则决定有向连接，生成一个带有带符号边的多重有向图（反映支持与拮抗，标记为"帮助"和"伤害"），从而产生两个平行却相互依赖的阈值图。纳入时间增长与节点更替，可以探索社群的演化、适应以及潜在崩溃。

我们发现，即使拮抗性相互作用占主导，一个强连通核心也会组装并持续存在。成员会被剔除，条件是入向伤害超过入向帮助，因此留存下来的成员所获帮助大于所受伤害，元素数量的定量增加会带来质的转变。随着伤害-帮助比率ρ升高，晚时群体增长和平均连通性均持续下降，增长在ρc ≈ 0.6附近归零，连通性达到其下限，标志着从持续增长到有限制的转变。提高绑定几率会将系统跨度的强连通分量的出现推迟到更小的群体规模，但不改变其最终规模，表明相互作用机会决定了集体组织何时出现，而非是否出现。

这些结果扩展了经典的随机阈值模型和Erd?s-Rényi随机图模型，并与微生物群及其他适应系统如何在持续的拮抗下组装"集体可供性集"这一问题相关。

# 引言

生命推动着相互作用，同时也被相互作用所驱动。每个生物都以其环境中独一无二的、庞大的因果属性组合参与其中，不断适应和"改良"以建立有益相互作用或减缓有害相互作用。尽管存在演化压力和竞争，我们常常观察到复杂的、自我维持的相互支持网络在生命系统中可靠地涌现（Nowak, 2006）。理解这些网络为何可靠形成，是理论生物学和复杂系统科学的核心问题。

微生物社群很好地体现了这一现象。尽管（或可能正因为）具有巨大的生物化学和生态多样性，稳定的相互依赖社群反复出现。即使初始相互作用以拮抗为主，微生物也总能找到共存甚至互利的方式：细菌社群中既存在拮抗作用也存在协同作用，包括直接从土壤采集的样本，而两种作用的混合而非任一类型的主导才是维持多样性和使社群抵御扰动的关键（Mall等，2022）。这样的社群可被视为"集体可供性集"（Kauffman和Roli, 2023）：临时拼凑的、自组织的结构，利用社群成员之间的因果属性组合。

通过将多种微生物分离株有意组合并观察是否从可能的相互作用模式中涌现出新的稳定生态系统来组装此类社群，现在已成为一项具有标准化跨系统实践的既定实验范式（Mehlferber等，2024；Coker等，2022；Madsen等，2025）。我们的主要兴趣在于复杂的土壤微生物社群，尽管同样的模式在有新元素进入系统并在已有元素中找到生态位的任何地方都能看到；我们在第4.6节中回顾这一范围。

微生物社群中的合作与相互依赖结构不必源于明确利他主义策略。一个突出的替代性框架是黑皇后假说（Morris等，2012），它通过适应性基因丢失和社群中一部分成员保留"泄漏"功能来解释代谢依赖性的涌现。在这种观点下，生物体可以通过放弃代价高昂的功能来降低个体成本，同时依赖他人提供共享资源，从而产生类似合作但无合作意图的模式。本工作并非直接模拟基因丢失或代谢专业化。相反，它关注网络层次上结构化帮助与伤害相互作用的动态后果，从抽象上剥离了这些相互作用出现的演化途径。因此，本文所开发的框架应被视为对黑皇后类机制的补充，探讨相互依赖（一旦存在后）如何塑造社群的稳定性和组织。

微生物实际是互相帮助多还是互相伤害多，仍然是一个有待解决的实证问题，文献中的分歧也很大。Foster和Bell调查了从同一环境中分离的细菌菌株，发现绝大多数成对相互作用是净负面的，没有证据表明当混合超过两个物种时会产生正向的高阶效应，并得出结论：适应其他微生物物种的典型结果是竞争表型而非合作表型（Foster和Bell, 2012）。针对具有不同生活史策略的土壤分离株的测量同样返回以负面结果为主的相互作用，营养交叉供给仅解释了相对少数的正向结果（Wang等，2022）。与此相反，一项高通量筛选在四十种碳环境中测量了二十种土壤细菌间的180,408次相互作用，发现正向相互作用是常见的而非罕见的。这些正向相互作用发生在碳消耗模式不同的菌株之间，研究将其归因于代谢物介导的机制，如酶分泌和溢流代谢。然而，其符号结构是不对称的而非互惠的：主要是寄生关系，即一种菌株在另一种菌株受到抑制的情况下获得促进（Kehe等，2021）。在这项研究中，数字变化幅度与文献中的分歧一样大：至少有一个正向相互作用的成对比例在大约五分之一到超过一半之间波动，仅取决于这对菌株培养的碳源。合成社群也随同样方式变化，随着营养短缺趋向拮抗（Qiao等，2024）。

这个未确定的量正是下述模型的核心参数。我们没有采纳任何单一报告值，而是将伤害-帮助比率ρ作为控制参数，在从完全合作到几乎完全拮抗的整个范围内对其进行扫描。如果该平衡随碳源而变，则不存在单一可采纳的值。扫描同时提出了该分歧使其有趣的问题：在Foster和Bell的数据暗示的以拮抗为主导的范围内，合作核心是否能够在拮抗主导端持续存在。

有益与拮抗相互作用的混合对社群稳定性的影响是一个长期存在的问题。对社群矩阵的随机矩阵分析阐明了哪些相互作用强度组合允许稳定平衡存在（Allesina和Tang, 2012），而互利链接的比例在十多年前就已成为明确的研究对象：Mougi和Kondoh报告，通过直接改变该比例，互利和拮抗的混合可以稳定一个单独任一种类型无法稳定的社群（Mougi和Kondoh, 2012），其后续结果解开了该结果对相互作用强度归一化方式的依赖（Suweis等，2014）；将其应用于微生物组，同样方法认为合作使社群不稳定而竞争使其稳定（Coyte等，2015）。我们向ρ提出的问题是该文献中的问题，但ρ并不是一个互利链接比例减去一，这一差异值得说明。此处的帮助和伤害是单个有向边的属性，而社群矩阵意义上的相互作用类型是一对物种双向共同构成的属性，因此相互作用类型是本模型的结果而非参数。支配帮助和伤害的特征是独立抽取的，支配一对双向的特征亦然，因此一条实现的边以概率1?ρ为帮助边，一对互惠边以概率(1?ρ)2为互利，以概率2ρ(1?ρ)为剥削，以概率ρ2为竞争：在下方报告的临界值ρc ≈ 0.6处，分别约为16%、48%和36%。帮助边对帮助者也不产生任何成本，因此它更接近促进而非带有合作成本的互利。

在本文中，我们提出了一个具有简单假设的自适应阈值网络模型（Reilly等，2014），旨在探索促进稳定合作结构形成的条件。我们不专注于特定的演化博弈或特定的生态场景，而是调查可能的相互作用模式的更广阔空间，识别大规模强连通社群（SCC）可靠形成和持续存在的条件。正如Faust和Raes所指出的，"替代性社群状态可以作为系统动态的后果而出现，而无需环境差异的驱动"（Faust和Raes, 2012），这正是环境无关模型所致力于探讨的。

通过一个简单模型，我们的结果表明，只要满足一定的合作阈值和物种寿命条件，即使拮抗性相互作用占主导，一个成员所受帮助大于所受伤害的强连通核心也会稳健地涌现。此外，这些涌现的社群展现出独特的模式，如关键合作节点的稳定构型和受拮抗影响的系统性更替。因此，我们的发现不仅为生物生态系统的形成提供了洞见，也为经济学和社会系统中的类似过程提供了见解，突出了集体组织和适应复杂性的普遍原则。

## 章节摘要

### 模型定义（出生-绑定-剔除动态）

我们使用NetworkX的MultiDiGraph模拟一个演化的带符号有向多重图Gt=(Vt, Et)，其中顶点代表智能体，有向边代表有向相互作用。时间是离散的，t=1,2,?，每个时间步由以下环节组成：(i) 添加一个新节点，(ii) 在新来者和所有现有节点之间以概率形成有向帮助/伤害边，(iii) 将所有节点老化一个刻度，(iv) 移除任何成为可删除资格的节点。

**参数** 动态由六个参数支配——

### 模拟与结果

我们以系统化的方式探索参数变化（寿命、伤害-帮助比率、绑定几率）如何影响有向网络中强连通分量（SCC）的涌现与持续。我们的主要兴趣在于不同拮抗程度（伤害-帮助比率）下的网络中合作结构（大SCC）的演化与稳健性。进行了特征值分析，以更高水平的描述性方式表征网络的短期行为。

### 讨论

#### 明确基础模型的范围

本文提出的框架刻意运行在更高的抽象层次上。它并不模拟产生相互作用的特定生物化学、生态或演化机制（如代谢交换、空间结构、基因丢失或适应性专业化），而是将相互作用网络本身作为主要研究对象。在此意义上，它探索了此类机制可能产生的帮助-伤害配置的空间。

### 结论与未来工作

在最小假设下，自适应阈值网络产生在显著拮抗存在下仍持续的合作社群。该条件是定量的且具体的：只要伤害-帮助比率保持在接近ρc ≈ 0.6的临界值以下，一个大的强连通核心就会组装并存活；超过该值时社群并非崩溃而是停止增长，保持有限规模同时进行成员更替。

对微生物生态学而言，这重新框架了一个熟悉的——

### CRediT作者贡献声明

Sean P. Maley：写作——审阅与编辑，写作——初稿，可视化，验证，软件，方法论，调查研究，形式化分析，数据整理，概念化。

Carlos Gershenson：写作——审阅与编辑，写作——初稿，验证，监督，项目管理，方法论，调查研究，形式化分析，概念化。

Stuart A. Kauffman：写作——审阅与编辑，写作——初稿，验证，监督，方法论，形式化分析。

### 利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性经济利益或可能影响本文所报告工作的个人关系。

### 致谢

我们感谢Andrea Roli和Jérome Michaud的深刻见解和宝贵反馈，这大大改进了本文稿。我们感谢Jan Dijksterhuis和Madalina-Maria Vita就启发本工作的微生物社群进行讨论。

Sean P. Maley | Carlos Gershenson | Stuart A. Kauffman
纽约州立大学指湖社区学院，3325 Marvin Sands Dr, Canandaigua, NY 14424, USA