引言
最早记录的农药使用可追溯到公元前 2000 年左右的苏美尔人。自那时起，人类一直在植物病害和害虫管理中持续使用农药（Banaszkiewicz, 2010; Barbetta et al., 2025）。然而，随着时间的推移，合成农药对人类、牲畜、蜜蜂和鱼类等非靶标生物的急性和慢性毒性变得显而易见，引发了对其在植物保护中长期使用的担忧（Sánchez-Bayo, 2012; Kamal et al., 2020; Kumar et al., 2023; Susurluk and Bütüner, 2024; Wan et al., 2025）。在此背景下，遵循欧盟（EU）的决定，对合成农药的使用实施了限制（Carson, 1962; Dede et al., 2022; Yara??r et al., 2024）。因此，减少对合成农药依赖的替代控制策略在植物病害和害虫管理中得到推广并被置于首位（Gerhardson, 2002; Biondi et al., 2012; Ngegba et al., 2022; Ayilara et al., 2023; Ghafar et al., 2025）。但成本和用户对专业知识的需求继续限制了许多生产方案中生物防治方法的使用（Waage and Greathead, 1988; Barratt et al., 2018; Campos-Herrera et al., 2025）。
昆虫病原线虫（EPNs）是在生物农药市场上获得极大重要性的生物防治剂（Sharma et al., 2011; Erdo?an and Ulu, 2024; Abd-Elgawad, 2025a）。EPNs 是专性体内寄生线虫，其大部分生命周期在宿主血腔内度过，并且有一个在土壤中发生的传播阶段。虽然有几个科包含昆虫ophilic 线虫，但只有两个属，Heterorhabditis 和 Steinernema，目前被大规模生产、商业化并用于潜在控制昆虫害虫（Grewal et al., 1994; Ehlers, 1996; Burnell and Stock, 2000; Lewis et al., 2006; Van Zyl and Malan, 2014; Tarasco et al., 2023）。EPN 的传播阶段被称为感染期幼虫（IJ），能主动定位并感染合适的宿主。作为一个非发育阶段，IJs 可以在土壤中存活并搜寻宿主超过两年（Susurluk and Ehlers, 2008; Bütüner and Susurluk, 2025）。遇到宿主时，它们通过自然开口或现有伤口穿透身体，随后释放其共生细菌 Xenorhabdus spp.（对于 Steinernema spp.）和 Photorhabdus spp.（对于 Heterorhabditis spp.），这两种细菌都属于摩根氏菌科（Forst and Nealson, 1996; Peters, 1996; Boemare, 2002; Peters, 2008; Peters, 2016; Machado et al., 2021; Vicente-Díez et al., 2023）。感染后，被寄生的死亡宿主支持几代线虫，直到资源耗尽，随后新的 IJs 出现并在土壤中分散以寻找新的宿主（Borgio et al., 2011; Griffin et al., 2015; Kaplan et al., 2020; Erdogan et al., 2021; Stevens et al., 2023）。EPNs 在实验室和田间条件下对多种害虫的潜在控制中已显示出相当大的成功（Yuksel et al., 2018; Dede et al., 2022; Metwally et al., 2025; Gohain et al., 2026）。此外，与合成农药相比，它们对人类健康无害，这是一个显著优势，支持并鼓励其更广泛的应用（Piedra-Buena et al., 2015）。
EPNs 用于潜在控制各种昆虫目，如鞘翅目、鳞翅目和蓟马目，在温室、观赏植物种植、草坪、常规农业系统中以及由房主使用（Peters, 1996; Yuksel et al., 2018; Dlamini et al., 2019; ??retmen et al., 2020; Dede et al., 2022; Tarasco et al., 2023; Metwally et al., 2025; Gohain et al., 2026; Ramatsitsi et al., 2026）。此外，已充分确立它们可以在其施用环境中保持有效长达很长一段时间，从而确保持续和高效的害虫控制（Susurluk and Ehlers, 2008）。然而，几种非生物因素影响这些生物在土壤中的活动和生存。特别是，极端环境条件，如高低温、土壤水分过多或干旱，直接影响 EPNs 在土壤中的活力，从而显著限制其对抗宿主的有效性（Matuska-?y?wa et al., 2024; Susurluk and Bütüner, 2024）。在此阶段，彻底了解土壤特性至关重要，当施用 EPNs 时，应优化土壤条件以支持其有效使用。这种方法将提高这些生物在害虫潜在控制中的效率。否则，这些内寄生生物——能够在不取食的情况下长期主动搜寻宿主——的预期功效可能无法实现，从而导致农民的额外成本。此外，全面了解目标害虫的行为和生活史，以及选择具有适当宿主搜寻策略的 EPN 物种，对于有效的害虫管理至关重要（Koppenh?fer et al., 2020; Rakubu et al., 2024）。
常用于商业施用 EPNs 的设备包括背负式喷雾器、拖拉机挂载式喷雾器、滴灌系统和烟雾机。为了保持线虫的活力和感染力，必须使用低压运行、配备宽口径喷嘴、抗过滤器堵塞且无过热风险的设备（Ulu and Erdo?an, 2023; Erdo?an and Ulu, 2024）。这些系统通过确保在大面积上的均匀分布来提高施用效率，同时减少劳动力需求并节省时间。相反，高压、窄喷嘴、长时间机械搅拌和紫外线暴露是影响线虫生存和生物功效的主要限制因素。因此，根据 EPN 生物学选择适当的机械化技术并优化施用条件是生物防治可持续成功的基本先决条件（Erdo?an and Ulu, 2024; Erdo?an et al., 2026）。据建议，喷雾罐中以高速运行的搅拌系统可能会增加罐温并潜在地对 EPNs 造成机械损伤（Fife et al., 2003）。
近期智慧农业和机器人技术的进步在很大程度上是由减少作物生产系统中化学品投入和劳动力需求的需求所驱动的。然而，尽管有效，化学控制策略由于其对非靶标生物的毒性效应仍继续构成重大风险。在此背景下，EPNs 与机器人施用系统的整合代表了一个有前景且环境可持续的替代方案。EPNs 与人工智能（AI）辅助的地面和空中无人驾驶载具的结合使用，具有优化施用效率、减少对合成农药的依赖和最小化劳动力需求的潜力。此外，与普遍假设相反，基于 EPNs 的方法的经济可行性可能通过精准施用技术得到增强，使其成为现代害虫管理策略中具有成本效益的组成部分。
因此，本综述旨在提供当前 EPN 应用技术进展的全面概述，特别关注其与智慧和自主农业系统的整合。通过综合近期研究，本工作突出了这些创新方法在提高 EPN 生物防治在农业生态系统中的实用性、效率和可持续性方面的潜力。
Alperen Kaan Bütüner|Hilal Erdo?an|?smail Alper Susurluk|Edwin E. Lewis
