蕨类韧皮部演化记录筛管分子半径与传导能力随地质时间下降的趋势

《Nature Plants》：Fern phloem evolution records a trend of decreasing conductivity through geological time

　　

韧皮部（phloem）是维管植物中运输糖类的组织，从演化角度看是最重要但表征最不足的组织之一。研究人员通过对26种现存蕨类物种（跨21科）的韧皮部传导细胞——筛管分子（sieve elements, SEs）——开展组织学研究并完成超过18,000次测量，显著扩展了韧皮部演化的证据。研究人员报道了蕨类韧皮部的高度多样性，并发现筛管分子半径保留了强烈的系统发育信号。研究人员还在薄囊蕨类（leptosporangiate ferns）中检测到筛管分子半径与叶片特征及维管系统特征之间存在清晰的尺度关系。通过将化石纳入分析，研究人员识别出筛管分子半径和总传导面积随地质时间下降的趋势。研究人员总结认为，这一下降可能通过降低高度多样化的水龙骨类蕨类（polypod ferns）的韧皮部传导能力而产生重要功能影响，这些蕨类已多样化进入被子植物主导的生态系统。

论文解读：蕨类韧皮部演化记录筛管分子半径与传导能力随地质时间下降的趋势

韧皮部（phloem，运输糖和信号分子的维管组织）是维管植物存活所必需的组织，其运输依赖筛管分子（sieve elements, SEs，韧皮部传导细胞）中的汁液流。SE的半径是流速的关键决定因素，流速与半径平方成比例，因此SE半径的微小变化即可显著影响运输效率。然而，直接测定韧皮部汁液流十分困难：韧皮部为内部组织，且其细胞为活细胞，可迅速响应损伤或胁迫。以往利用SE特征推断韧皮部演化的研究多集中于被子植物和裸子植物，对石松类和蕨类关注不足。蕨类是仅次于被子植物的物种最丰富维管植物类群，维管系统多样、化石记录长，且现存蕨类仅发育初生韧皮部，适合用于研究韧皮部演化；但此前除“韧皮部结构相对均一”的表述外，缺乏关于蕨类SE特征的演化预测。该研究发表于《Nature Plants》，研究人员整合26种现存蕨类、8种化石和超过18,000次测量，在系统发育框架下解析蕨类韧皮部多样性、尺度关系及时序趋势，结论是蕨类韧皮部高度多样，并存在SE半径和总传导面积（total conducting area）随地质时间下降的趋势，可能降低韧皮部传导能力（conductivity）。

关键技术方法包括：对26种现存蕨类（10/11目或13/16支系；成熟叶于2022—2024年夏采自爱丁堡大学分子植物科学研究所与爱丁堡皇家植物园）进行组织学切片和显微成像，依据无核或浓染原生质体、折射小球及位置和厚壁识别SEs；用ImageJ定量SE半径和数量、叶面积和叶长、维管束半径、圆度和分区指数，并以样方抽样与全测数据比较验证；基于Fern Tree of Life进行系统发育广义最小二乘（PGLS）、祖先状态重建（ASR）及Blomberg’s K和Pagel’s λ分析；结合文献与博物馆薄片测量8种化石（包括格拉斯哥大学Hunterian博物馆和爱丁堡大学Cockburn地质博物馆标本）；用k=a²/8模型估算传导能力。

现存蕨类韧皮部具有高度解剖多样性。通过26种、21科、约18,000次测量，SE半径种间差异显著（Kruskal–Wallis检验，P=1.58×10^?7，η_H²=0.966），从Salvinia auriculata的1.9±0.3 μm s.d.到Angiopteris evecta的13.5 μm；17/23种检出种内差异，但种间变异约种内10倍。结论是SE半径种间差异大，可能导致不同韧皮部传导能力。

SE半径变异与维管结构和叶性状强相关。通过PGLS控制系统发育，SE半径与3个维管性状和2个叶性状显著相关（P<0.01）；叶面积解释69.9%方差（P=9.962×10^?7，R_adj²=0.699），维管束半径和叶长单独解释>50%，最佳双变量组合解释约75%；薄囊蕨类中Pagel’s λ近0。结论是尺度关系重要但不完全解释SE半径变异，约25%未解释，且薄囊蕨类与厚囊蕨类（eusporangiate ferns）中作用不同。

SE半径保留强系统发育信号并显示非紫萁科（non-osmundaceous）薄囊蕨类趋于小SE半径。通过ASR，近缘种SE半径相似；Blomberg’s K=1.34（P=0.007）、Pagel’s λ=1.10（P=0.001）；基部共同祖先SE半径较大（所有现存蕨类5.5 μm、circinatophytes 5.5 μm、薄囊蕨类5.2 μm），而Polypodiales为4.0 μm、eupolypods为3.4 μm。结论是演化历史、叶形态和维管结构共同预测SE半径，非紫萁科薄囊蕨类发生向小SE半径的转变。

化石记录支持SE半径随时间下降。通过8种化石1,332次测量并与现存类群比较，化石SE半径显著更大；特定类群比较P<0.001，薄囊蕨类比较P=0.011，全体及早期蕨类比较P<0.05；薄囊蕨类下降3.5倍，木贼目（Equisetales）2.6倍、紫萁目（Osmundales）1.7倍、合囊蕨目（Marattiales）1.3倍。结论是化石证据支持SE半径下降趋势，薄囊蕨类下降更明显。

SE半径下降趋势可能降低传导能力。通过k=a²/8模型，半径加倍使传导能力增四倍；化石平均SE半径12.3±7.7 μm s.d.，现存4.2±2.6 μm s.d.，四倍下降对应16倍传导能力下降；特定类群约4倍；ASR从5.5到3.4 μm对应>2倍下降。SE数量检验显示现存SE半径与数量正相关（t=2.686，d.f.=24，P=0.013，Pearson’s r=0.481），化石与现存SE数量无显著差异（χ²=0.014，d.f.=1，P=0.903）。结论是无SE数量补偿，总传导面积随半径下降而下降。

尺度关系在蕨类韧皮部演化中的作用。通过将SE尺度关系与种子植物叶和茎证据及木质部导管锥度研究比较，讨论认为蕨类韧皮部传导能力变化是维管演化的重要例证；K.H.J.等提出，在Münch机制下为最大化糖转运速度，SE半径需与加载和转运路径长度（叶和茎长）尺度化，形成长期功能约束或功能协变（functional covariance）；薄囊蕨类中约束可能更强或作用不同。结论是尺度关系塑造蕨类韧皮部形态，其机制仍需未来检验。

传导能力下降的功能意义。讨论认为最简解释是传导能力下降导致汁液流速下降；目前尚无蕨类韧皮部运输速率的比较实验数据，新技术可用于广尺度演化量化。古蕨可能具有更高流速；水龙骨类蕨类辐射进入被子植物主导生态系统，林下新生态位和低光可能有利于较慢流；小SE可能有利于伤口和病原响应；Devonian化石研究亦显示灭绝类群食物传导细胞（food-conducting cells）显著大于现存石松类（lycophytes），提示维管植物演化中韧皮部细胞大小下降趋势。讨论总结认为，该趋势的识别推进了对韧皮部演化的理解。

研究结论翻译：研究人员认为，这一下降可能通过降低高度多样化的水龙骨类蕨类（polypod ferns）的韧皮部传导能力而产生重要功能影响，这些蕨类已多样化进入被子植物主导的生态系统。